中科院南京古生物所等发现生物固氮的最早化石证据

近日，中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队博士庞科等，在安徽省寿县新元古代约8亿年前的碳质膜化石中发现了具有多细胞和细胞分化的“大型安徽丝藻”。研究者认为这是早期生物固氮的最早化石证据，相关研究成果在线发表于《当代生物学》（Current Biology）杂志。

作为地球上最古老的生物门类之一，蓝藻通过光合作用释放氧气，使早期地球大气从无氧状态逐渐演化到有氧状态，从而推动了其他好氧生物的进化和发展。此外，多种蓝藻还具备固氮能力。作为组成氨基酸和核酸的基本元素之一，氮元素的吸收对生物的生存至关重要。生物通常不能直接利用空气中的氮气，而某些特殊类型的蓝藻可以将空气中的氮气转化为生物可吸收利用的化合态氮（氨NH3或铵根离子NH4+），为其他生物提供了氮的来源。清晰具有固氮能力的蓝藻在地球上的出现时间，对理解早期生命演化过程及其地球环境背景具有重要意义。

在现生蓝藻中，有一种能够进行固氮作用的结构被称为异形胞。异形胞是一种缺乏光合结构、通常比普通营养细胞大的特化的厚壁细胞，含有丰富的固氮酶，是蓝藻进行固氮作用的场所。异形胞的形成是为了在原有的细胞壁外形成包被层以阻挡氧气的进入，保证异形胞内部形成微氧环境，以保护固氮酶不被失活，进而能在富氧的环境中进行固氮作用。据此，具异形胞蓝藻是早期生物固氮的直接证据，也是氧气浓度升高的证据，但目前其化石记录非常稀少且争议很大。

该研究发现的大型安徽丝藻为单列的丝体化石，并由一层薄的胞外胶鞘包裹。既能单独保存为丝体化石，也能与其他丝状化石一起形成底栖的微生物席。藻丝由多个细胞组成，部分营养细胞成对地出现，为横向二分裂产生的子细胞。其中一些短的丝体，是母丝体断裂产生的“藻殖段”。少数球状细胞，比一般的营养细胞体积要大，是藻丝用于渡过休眠期的厚壁孢子。对比现生蓝藻的结构，研究者认为大型安徽丝藻是一种具异形胞的蓝藻化石。

以往研究发现，在比新元古代更老的古-中元古代地层（25-10亿年前），也保存着大量的丝状蓝藻化石，但是它们都没有可靠的异形胞或厚壁孢子，这意味着具异形胞的蓝藻很可能起源于新元古代早期。大型安徽丝藻的发现，将最早可靠的具异形胞的蓝藻化石记录由泥盆纪（约4.1亿年前）向前推进到新元古代早期（10-7.2亿年前），提供了早期生物固氮的最早化石证据。

蓝藻的异形胞是为了应对氧气浓度上升、保护其中对氧气敏感的固氮酶而产生，因此大型安徽丝藻也从生物学角度证实了新元古代早期地球氧化还原环境的转变。

图1.新元古代早期刘老碑组中具异形胞蓝藻化石。a，藻殖段形成过程；b，藻殖段；c-f，箭头所示为厚壁孢子。

图2.新元古代早期刘老碑组中具异形胞蓝藻化石。a，保存在岩石手标本表面，主要由大型安徽丝藻（箭头所指）构成的肉眼可见的微生物席；图f，箭头所示为厚壁孢子。