农业机械化、智能化背景下的杂交水稻研究展望

作者：胡兴明，博士，中国水稻研究所

我国与杂交稻生产相关的覆盖面积接近全国水稻年生产总面积的三分之二左右。然而，伴随着中国农村社会结构转型、劳动力大量转移，农业机械化水平加快普及，农业大数据和智能化的迅速发展，传统的提供杂交种和杂交稻生产的方式在一定程度上将受到挑战。近日，中国水稻研究所钱前研究员在SCIENCE CHINA Life Sciences发表了题为“Smart super rice”的亮点评述。该评述从杂交稻生产中所面临的实际问题出发，对农业机械化和智能化背景下杂交稻的生产进行了深入思考，并对一些问题提出了解决对策。为了大家更深入的了解评述中钱前研究员提出的一些观点，我们有幸邀请到中国水稻研究所胡兴明博士对全文进行了解读和评论。



2016年张启发院士为纪念袁隆平先生“水稻的雄性不孕性”论文发表50 周年, 受《科学通报》 编辑部委托组稿出版一个专辑。根据他的理解和相关专家的推荐, 连同原文重新发表及对袁先生的访谈, 本专辑共组织了17 篇文章,从历史和科学的角度上反映杂交稻研发和应用的历程与成就，读来如一幅新中国水稻人不断奋斗的美丽画卷，而对我们从事水稻研究者来说，更是提供了一次对已有知识的梳理和对杂交水稻未来研究的重新思考的契机【1】。


袁隆平先生和钱前研究员（2011年）

中国杂交水稻的研究成功并且能够很快在生产上应用，并创造出巨大的经济和社会效益，既是中国特色的社会主义制度先进性一次示范，也是一次科学人文主义的完美体现。人类社会的每一次的革命性进步，背后都离不开人类认知水平的更新和提高，人类在对自然的利用和改造的同时，也不断改变了社会生产的方式，而生产方式变化也同时会带来人们对某个认知范畴的再思考和重新定义的过程。中国杂交稻自上世纪70年代真正配套成功，八十年代开始在中国水稻生产上大量推广以来，直至现在覆盖了全国水稻年生产面积的一半以上，加上每年不育系、保持系繁殖、杂交种制种田的面积，与杂交稻生产相关的总面积接近三分之二左右。按照我国目前统计水稻年种植面积为4.5亿亩左右折算，杂交稻生产相关总面积接近为3亿亩左右。如此庞大地提供杂交种和杂交稻生产的规模方式，目前则受到中国农村社会结构转型、劳动力大量转移，农业机械化水平加快普及和农业大数据、智能化悄然兴起的挑战，因此在农业生产方式转变下，如何继续发挥杂交稻固有的增产特性，提升品质的同时，适应机械化、智能化的生产要求，则是我们全体水稻研究者的新课题。该文从当前的杂交稻面临的生产问题出发，结合作者个人理解和所在的水稻生物学国家重点实验室多年的育种实践，提出了一些解决的对策，期望能抛砖引玉，引起大家争论来达到解决目前杂交水稻生产中存在的问题，为水稻和农业可持续发展提供保障【2】。文中提出以下观点供商榷。

1.培育适于机械化制种的杂交种亲本

当前我国很大部分杂交种的制种和亲本不育系、恢复系繁育方式均是建立在人工操作为主的阶段。虽然目前前期的有一定面积的不育系栽插采用机栽秧方式，但中后期的制种田的管理基本靠人工操作为主，特别是授粉前准备的阶段里的不育系割叶、恢复系的“920”赤霉素类喷洒更是依赖经验的工人亲自指挥操作，因此即使有些不育系异交率较好，制种产量较高，但由于目前劳动力成本高，种子价格仍然很高；而对于一些籼粳亚种间的组合，例如“粳不籼恢”类型的超高产组合，虽然杂种F1产量很高，深受种植区农民欢迎，但由于不育系与恢复系制种时花期相遇不好，且不育系的柱头外露率奇低，活力不高，制种十分困难，种子不但数量少，成本特别高，很大程度限制其杂种的推广。基于这些现实问题，目前利用第三代人工不育系应用于杂交稻生产恰逢其时【3，4】，首先这种类型的不育系可以大大简化繁殖环节，一系两用的同时，省去了田间鉴定的麻烦；更为可贵的是不受环境的影响，稳定地保证不育特性； 其次，在第三代人工不育系制备过程中，对改造的受体品种可以采用基因编辑——Crispr-cas9的方法，对影响柱头外露的基因进行修饰，特别是针对超高产组合中不育系受粉能力弱的亲本进行改造，提高柱头外露率水平，强化利用机械化工具进行辅助授粉的效率；同时，可以直接利用基因编辑——Crispr-cas9的方法对不育系的长穗茎基因（EUI1）进行改造，可以产生一批长穗茎突变的不育系，减少或不需要在授粉前的割叶处理，减少生产成本；此外，利用当地的多年温光气象大数据，结合制种的亲本基本营养特性和感受温光特性，筛选出亲本间生育期基本一致的制种组合，减少人工调节花期的麻烦，提高机械化授粉的效率和效益。

2.培育适于机械化生产的杂交种


浙江湖州市德清 （2017年）

我国杂交稻研究在过去50多年里，积累丰富的经验和知识。如何利用现有的成就来应对当前改变的生产方式，即如何培育出适于机械化生产的杂交种或从已有的优良杂交种中筛选出适于机械化生产的品种迫在眉睫。中国水稻稻区分布广泛，温光水资源各异，土壤条件也很不一样，因地制宜地发挥适应当地的生态种，不仅可以有效发挥品种潜能，同时可以合理安排当地后茬作物的生产。近些年来，随着我国杂交水稻的科技人才不断涌现和大量种子企业在研发和市场的投入，杂交品种越来越多，这在一定程度上为多地挑选合适品种提供物质储备，尤其值得一提的是，由于从90年代开始的水稻功能基因组研究不断深入，人们目前对不同水稻品种适应性分子机理有了比较全面的了解，基本摸清了决定中国不同生态区的水稻种质关键基因突变的分子特征和地理分布，这为在新的生产条件下，定向筛选具体生态区的合适的品种提供便利。因此，农业机械化、智能化大背景正在促进品种的“百花齐放”，然而这些品种又必须适应于机械化生产操作的需要，该文认为以下几点是培育适于机械化生产的杂交种的关键:

（1）发芽整齐，苗期早生，快长，根深【5】
目前在中国稻区机栽秧在主要南方稻区几乎占到70%左右，传统的栽插方式水稻产区迟早会被淘汰，因此工厂化育秧方式将十分普遍。这种规模化育秧首先对种子胚的去休眠能力整齐性要求很严，同时尤为避免在制种中产生杂种种子产生穗萌现象，因此亲本种子至少不能同时是脱落酸缺失体，同时对赤霉素的反应正常；发芽后见光后，光形态建立要快，同时根生长也快，异生苗很快形成，水稻光合作用也会早点形成。这与我国著名水稻育种学家黄耀祥先生提倡的“丛生，快长”的观点一致，这类种质很多已经在杂交水稻亲本中被使用，今后可以继续利用这类种质进行育种筛选，育出新品种。

（2）建立不同水稻种质大数据，智能化设计不同生态型杂交种
我国是栽培水稻的起源地，地方种质资源丰富。从“六五”开始国家一直在种质保存与利用上持续投入，目前中国水稻研究所基因库入库保存的栽培稻种质有6.5万左右，野生稻种质八千多份，并且我国水稻研究者与国际水稻研究所联系密切，种质交流频繁，长期对种质观察保存，也建立了关于不同种质的性状特征和地理分布情况的统计；利用部分种质和近30年来在生产上发挥作用的杂交种及其亲本种质，通过二代测序和RNA-seq等技术，目前人们从种质基因组层面上能够得出优势主栽栽培水稻品种的一些共同存在的重要等位基因的分子特征与性状之间连锁关系【6】，这也提示我们利用全基因组数据、种质表型组数据和当地气候、土壤、水资然和社会人员结构的大数据，通过田间和分子辅助育种手段，是可以因地制宜设计杂交稻新品种；同时可以展望的是一旦相关大数据积累到一定程度上，人类育种工作或许变为一项智能活动，可由深度学习的机器来代替人们去完成育种工作。

（3）优化组培技术，建立一系法杂交种
早在1987年，袁隆平先生在《杂交水稻育种战略思想》一文就提出【7】：杂交水稻发展方向从“三系”，“二系”最终达到“一系”法杂交水稻，进而固定品种间、亚种间甚至远缘间的优势，利于生产应用。水稻进行一系法育种研究，过去一直着重寻找具有无融合生殖能力突变种质，九十年代一度虽然研究火热，但由于对发现的水稻雌雄配子发育畸形种质材料的机理研究不够深入，有些事实证明并不是无融合生殖能力的材料，有些因没有来得及认真鉴定，在育种过程中就被淘汰。通过借鉴植物和动物体细胞通过转移分化或者脱分化成干细胞，进而能定向诱导成克隆的植株或者器官事实基础上展开研究。目前我们已经发现水稻植株上胚盾片、中胚轴、根（不定根、侧根）、幼穗组织里体细胞均具备诱导愈伤组织能力，这些愈伤在一定生长素和细胞分裂素的比例的再诱导下，会分化克隆的植株。因此可对杂交稻的F0植株的具有再生能力的体细胞进行诱导分化，进而产生固定优势的F1植株苗，并直接利用机械化方式栽插和收获。虽然在理论上和实验室技术俱备了可行性，但由于有些杂交组合的基因型限制，导致后期出苗率很低，在大面积成苗上目前尚无法实现，必须针对基因型限制愈伤分化问题开展攻关。特别需要指出的是，玉米中诱导单倍体基因- Martrilineal在水稻里有直系同源基因，且功能十分类似，这为一系法育种提供更大操作便利【8】。

3 利用超级稻分子设计模型进行育种

根据李家洋院士等提出的理想株型与杂种优势相结合的未来超级杂交稻分子设计模型【9】，认为未来超级杂交水稻育种将基于籼-粳杂交，通过精准分子设计与全基因组编辑或分子标记辅助选育，组合亚种间已知以及待发现的优良等位基因，培育具有籼-粳杂种优势与理想株型的高产、优质、耐逆、抗病的新品种【10，11】。作为例证，李家洋等根据现有优良基因资源设计了一个超级理想型籼-粳杂交稻组合，在该组合中，粳稻背景的雄性不育系母本含有DEP1、Ghd7、GS3等调控穗型、粒型、光周期、氮高效等性状的优良等位基因，而籼稻背景的父本恢复系中则携带IPA1、Gn1a、Ghd8、Hd1、Dro1等调控理想株型、穗型、粒型、光周期、耐逆等性状的优良等位基因。携带上述优良等位基因的超级理想型籼-粳F1杂种将具有理想株型、根系发达、高光效、源库分配优化、氮高效、耐逆等高产特征，同时具有优良食用品质。


李家洋院士团队与合作者运用“分子模块设计”技术育成的水稻新品种

参考文献
【1】张启发. 杂交水稻辉煌的五十年. Chinese Science Bulletin, 2016, 61
【2】 Qian Q.. Smart super rice. SCIENCE CHINA Life Sciences, 2017, 60. DOI: 10.1007/s11427-017-9179-1
【3】袁隆平.第三代杂交水稻初步研究成功. Chinese Science Bulletin. 2016, 61
【4】邓兴旺, 王海洋, 唐晓艳, 周君莉, 陈浩东, 何光明, 陈良碧, 许智宏. 杂交水稻育种将迎来新时代.中国科学. 2013, 43
【5】黄耀祥. 半矮秆、早长根深、超高产、特优质中国超级稻生态育种工程. 广东农业科学. 2001, 3
【6】Huang X, Yang S, Gong J, Zhao Q, Feng Q, Zhan Q, Zhao Y, Li W, Cheng B, Xia J, Chen N, Huang T, Zhang L, Fan D, Chen J, Zhou C, Lu Y, Weng Q, Han B. Nature. 2016, 537
【7】袁隆平. 杂交水稻育种战略思想. 杂交水稻.1987, 12
【8】LiuC. C., Li X., Meng D., Zhong Y., Chen C., Dong X., Xu X., Chen B., Li W., Li L., Tian X., Zhao H., Song W., Luo H., Zhang Q., Lai J., Jin W., Yan J., Chen. S. A 4-bp Insertion at ZmPLA1 Encoding a Putative Phospholipase A Generates Haploid Induction in Maize. Molecular Plant, 2017, 10
【9】Qian Q., Guo L., Smith S. M., Li J. Breeding high-yield superior quality hybrid super rice by rational design. National Science Review, 2016, 3
【10】 程式华. 中国超级稻育种. 科学出版社. 2010,1
【11】杨守仁. 《杨守仁水稻文选》.266-354页. 辽宁科学技术出版社. ISBN7-5381-2764-X

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