玉米育种技术研究进展

作者单位：中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所、农业部华南作物基因资源与种质创制重点实验室

摘要：玉米不仅是是世界第一大粮食作物，也是用作饲料、 化工和医用等的原料。主要种植区域集中在北半球温带地区， 北美洲种植面积最大， 亚洲、 非洲和拉丁美洲次之。本文分析了国内外玉米生产概况、 玉米育种方法及研究技术、 育种目标，并对国内玉米育种研究及推广方式提出展望。


1 、玉米生产概况

21 世纪以来，玉米就已超过水稻和小麦，成为世界第一大作物，全球100多个国家种植玉米，玉米是种植范围最广的作物，主要玉米生产国包括美国、中国、巴西、阿根廷、欧盟、墨西哥和印度等，其中，中国和美国是全球最大的2个玉米生产国 。2015年，国内玉米种植面积约3694 万hm2 ，较2014年的3606 hm2增 加87.87万hm 2，增长1.94% ，国内玉米单产 6.01 t/hm 2 。在种植面积及单产同增的情况下，今年玉米总产量或将继续攀升， 2015 年，国内玉米总产量达到2.29亿t ，较2014 年度的 2.16 亿 t 提高 6.02%。据报道，美国2012年玉米的收获面积为 3 536万 hm 2 ，占世界玉米总收获面积的20.21% ，总产量为2.74亿t ，占世界总产量的32.08%。

玉米是我国第二大作物，仅次于水稻，在中国布局广泛，主要分布在东北、华北和西南地区，形成一个从东北到西南的狭长玉米种植带， 这一带状区域集中了中国玉米种植总面积的 85% 和产量的90% 。吉林、河北、山东、河南、黑龙江、内蒙古、辽宁、 四川、 云南、 陕西是玉米播种面积最大的10 个省份， 其中吉林、 河北、 山东的种植面积均占全国的 10% 以上。

2 、玉米主要育种方法与技术

21 世纪开始，我国玉米育种领域步入一个崭新的发展阶段，生物技术的不断发展极大地影响着玉米育种的发展趋势，转基因与分子标记技术在玉米育种过程中得到普及，各种高新技术手段应用于育种工作中，从而使玉米育种发展成一种兼具传统技术与现代高科技手段的一门新型学科。

2.1 杂交育种技术

杂交育种技术是指玉米杂交育种通过人工杂交后，对后代优良性状进行群体选择和个体选择，筛选符合育种目标的优良株系的过程。

现阶段，我国玉米生产上应用的品种，大部分仍是采用常规杂交育种方法选育的品种， 如目前我国玉米生产中‘国浚单 20 ’、‘郑单 958 ’2 个主导品种，其中。‘郑单958’年种植面积达400万hm2，‘浚单20’年种植面积约266.67万hm 2以上，已经在国内应用10多余年。

2011年，赵文媛报道，目前美国玉米种质主要利用方式有4种，通过多代自交选择优良穗行进行早代测配，选优株整理至稳定系，并通过美国玉米种质构建新的种质在原系的基础上加以改良，即二环系的选择方法和复合杂交选育的方法开展育种。

丰光等报道，美国Duvick 研究了近百年来美国玉米品种的性状变化，美国几十年来杂交种产量的提高与杂交优势效应无直接关系，自交系本身产量的提高、品种耐密性的提高是玉米产量逐渐提高的主要因素。高产基因与高产相关如抗倒伏性、抗病性、耐密性、有效利用光、热、水、肥等基因的积累，促使了玉米产量的提高，美国现代玉米育种是在较高的水平上进一步改良完善已有的自交系，系谱法和回交改良选择效率高、目标明确，且受到育种者普遍推崇。

赵久然等介绍了美国快速育种法，该方法增大环境对植株生育的压力，使植株间强烈的竞争， 选择具有最强适应能力、最佳农艺性状的个体，再从获选的个体的后代中，选育出具有优良特性的稳定自交系，利用这种方法只需4～5 a就可获得杂交系种子。

马毅报道，美国先锋公司在中国玉米主产区审定并推广了‘先玉 335 ’‘先玉 508 ’‘先玉128 ’‘先玉 32T24 ’‘先玉 33 ’‘ B75 ’等品种，先锋系列杂交种是美国育种专家将众多优良基因累积到一起的优良种质，具有适应性广、高产稳产、出籽率高、脱水快等优点。

2.2 单倍体育种技术

单倍体育种利用自然或人工诱导方法，利用孤雌生殖、雌核发育、雄核发育和等方法获得单倍体生物以及用单倍体生物来培育后代的育种方法。

杜何为等报道玉米单倍体获得途径和加倍方法， 讨论了孤雌生殖诱导系产生单倍体的机理以及单倍体的应用价值，还报道Pace等以单核期的花药为外植体，对花药愈伤组织诱导获得单倍体植株。Chalyk 等利用玉ZMS单倍体诱导系 2 a 的时间里获得 1 634 个单倍体，其中几乎所有均雄性不育，同时穗粒遗传能力进行了研究，通过与其它二倍体玉米杂交，第 1 、 2 年分别获得 27.4% 和26.3% 携带穗性状的单倍体。Zhang 等利用来源于 Stock-6 玉米诱导系 HZ1 诱导 4 个玉米自交系单倍体， 平均诱导率在 10% 以上。Yu 等利用了一个主导的绿色荧光蛋白 (GFP) 标记基因转入玉米单倍体诱导系 RWS ，生成一个 RWS-GFP 诱导系， 可以使单倍体在萌发初期阶段识别的可视化表达 GFP 的发芽粒，发芽的二倍体种子胚根和胚芽的生长会出现产生 GFP 荧光，该系统可用于筛选单倍体突变和各种商业甜玉米杂交种产生单倍体，GFP 转基因单倍体诱导系将在玉米遗传研究的有力工具和育种家通过加倍单倍体育种 (DH) 对从单倍体获得纯系，选种过程可缩短 3/4～4/5 的时间，在美国产生玉米纯系的单倍体技术，正被玉米商业育种家广泛地利用。Dong利用 qhir1 的 MAS 的选育高油含量的诱导系，构建的F2群体，两个回交群体回交诱导系cau5 (bc1f1-cau5) 和高油玉米自交系gy923(bc1f1-gy923) ，分别是来自跨 gy923 、 cau5 ，并连续自交育成高油诱导系，在每个周期，3 种不同的参数， 包括谷粒含油量、 qhir1 标记基因型在和单倍体诱导率 (HIR) 进行家系选择主要参数。3个候选高油诱导系被育成，含油量约8.5%，HIR 8% 和优良农艺性状，并通过OC单倍体鉴定其应用价值，结果证明，结合MAS的qhir1是HIR单倍体诱导系育种的一个有效方法， OC单倍体鉴定的准确性是由雌性的种质资源、高油诱导系影响， 适当OC的临界点可平衡的假阳性率和假阴性率。

2.3 诱变育种技术

诱变育种是指采用化学、物理因素 (化学诱导剂、人工辐射、空间诱变) 诱导动植物的遗传特性变异，再通过人工选择，筛选优良变异株或个体，进而培育成新的品种或种质的育种方法。

黄洪云等采用能量为 30 keV 的 N + 离子束，照射剂量为 3.5×10 17 ion/cm 2 照射玉米种子后，玉米种子电导率和幼苗叶片 MDA 含量均较低，对细胞膜的破坏性小，玉米种子可溶性蛋白质和幼苗叶片脯氨酸含量、 POD 和 SOD 酶活较高， 抗逆能力强。谭义川等通过 EMS 化学诱变技术，对 19 份玉米EMS 诱变系及其按照不完全双列杂交配制的测交组合为研究对象 ，发现诱变系K305Y1403 、K305Y1409 、K305Y1411和K305Y1415 与基础材料K305在考察了20个性状，其中均有 9 个性状达到显著或极显著差异，差异较大。曹士亮对玉米60Co-γ 辐射诱变育种研究取得的主要成就及对其育种流程和诱变机理进行了分析， 认为辐射诱变技术与生物技术的结合将成为其发展的重要方向。

2.4 分子标记辅助育种

随着现代生物技术的发展，RAPD，AFLP、SSR、SNP、QTL 等分子标记方法在玉米育种中得到普遍的应用。

董占山等认为，分子标记技术和基因组学在作物育种中的应用显著改变了育种后代的选择方法和步骤，使杂交亲本的选择更加高效，育种后代的选择更加准确，有益基因位点在育种群体中更快聚合。刘金文认为，分子标记技术新产生的生物育种技术被厂泛的应用在很多领域，其中SNP、SSR以及RFLP等技术应用频率较高分析标记技术，可将玉米自交系和群体杂交优势群的有效划分，揭示杂种优势的遗传基础，提高选配交母本的效率。Prasanna分子标记辅助育种在美国和其他地方正在从促进产量增长，为提高亚洲玉米种质资源生产力和价值提供了巨大的潜力，主要使用的分子标记如玉米种质资源 DNA 指纹图谱和遗传多样性分析( 自交系和品种 /OPVs) 、重要的生物和非生物胁迫的QTL 分析、玉米改良的分子标记辅助选择 (MAS) 育种等，希望研究机构解决现有的和新兴的分子技术所面临的制约因素，提高分子标记辅助育种在亚洲玉米改良中的应用水平和范围。

袁力行等利用RFLP 、SSR 、AFLP和RAPD分子标记的4种方法研究了15个玉米自交系的遗传多样性， 同时对 4 种标记系统进行比较，筛选到具多态性的RFLP探针酶组合56个， 66 对 SSR 引物，20个RAPD引物和9 个AFLP引物组合，检测到多态性带分别为 167 、 201 、 87 和108条，其中SSR标记位点的平均多态性信息量 (PIC) 最大(0.54) ，AFLP 标记位点最小 (0.36) ，AFLP标记具有最高的多态性检测效率。刘楠等报道，分子标记技术在玉米杂种优势及产量预测方面的应用及分子标记在玉米 QTL 分析中的应用和玉米指纹图谱构建和种子鉴定上。宋伟等根据利用 48 重 SNPLEX 分型系统对105 份玉米自交系进行 SNP 基因分型分析，表明 48个 SNP 位点中，有42个位点峰型正常；PIC值在0.019～0.375 ，平均为 0.242 ；自交系间的遗传距离均在 0.015 以上，利用这些SNP位点的基因分型数据信息可以将参试材料区分开。郑德波等为进一步明确玉米株高和穗位高的遗传机制，以 K22×C17 、K22×Dan340的F2群体为作图群体，利用覆盖玉米10条染色体的SNP标记构建了2个连锁图谱，并将这2个 F2 群体衍生的分别含237和218个家系的 F2 ；采用复合区间作图模型对 2 个群体的株高、穗位高表型进行 QTL 定位分析，结果显示，2 种环境条件下共定位到21 个株高 QTL 和 27个穗位高 QTL ，研究表明， 株高和穗位高 QTL 的作用方式以加性和部分显性为主，第 7 染色体上可能存在控制株高和穗位高的主效 QTL 。

Liu 等基于辅因子 ( 模型 A) 、辅助因子和群体遗传效应 ( 模型 B) ，和群体遗传中 SNP 影响 ( 模型 C) ，利用优良玉米育种群体 930 个测交后代的籽食产量和籽粒水分在多点试验点进行田间评价产量，并利用 425 个 SNP 标记进行指纹分析，玉米籽食产量，模型 A 有效地控制群体遗传背景；对玉米籽食水分较群体具有较高变化比例，模型B应能避免潜在的假阳性；模型C揭示了多个植物育种群体性状相关SNPs 之间等位基因替换效应的巨大差异；表明异源 SNP 等位基因替代效应严重影响基因组选择研究，且 SNP 的影响往往被认为是独立的遗传背景。Almeida 等评价了3个热带玉米的双亲种群水分胁迫和良好水分条件下抗旱相关的形态生理性状，如发雌雄开花间隔 (ASI) ，单株穗数 (EPP) ， 绿期(SG) 和植物与穗粒高度比例，在 2 种水分条件下，一共有 203 个 QTL 的 ASI ， EPP ， SG 被确定，3 个群体中元 QTL 分析确认 6 个组成基因组区域中至少有 2 个重叠的特征， 表明侧翼单核苷酸多态性标记在热带玉米耐旱导入辅助标记是可能有用。Thakur等利用 11 个形态性状、4个生化指标和29个SSR 引物测定 48 个玉米基因型的遗传多样性， 将不同的测试基因型分为 2 个类群， 基于形态学、 生化和分子水平汇总分析， 基因型 LM-19-07 发现优于其它种质且在所有研究种质中遗传距离最远， 可以用于未来玉米遗传改良育种计划中。Liu等从368 个不同的温带和热带玉米自交系收集 662 的特性，系统地探讨玉米的适应过程的机制，结果表明热带和温带之间的分歧显然发生在3400～6700年前，701个基因组选择标记和转录变体包括2700个差异表达的基因和389组装共表达网络基因被鉴定， 候选标记与应激反应功能相关，大多数是定向选择性状有关，这可能是一个在玉米面临广泛不同的环境条件下的优势， 因为是从其驯化中心迁移。

Chai 等利用 155 个自交系，关联分析检测 2个基于 PCR 的功能性标记 (H006 和 DGAT04 ；基于 dgat1-2多态性开发 ) 对籽粒油分含量和油酸成分的重要影响，表明功能标记可以用作通过增加油含量分子标记辅助回交重新引入高油等位基因 DGAT1-2 至现代的自交系的标记。Semagn 等通过使用传统的系谱选择和分子育种方法改进的玉米种质耐旱，氮利用效率和抗病性，获得改良耐干旱，氮肥利用率，和玉米致命坏死的数量性状位点 (QTL) ，开发玉米条纹病毒 (MSV) 和玉米致命坏死病标记 (MLN) ；通过标记辅助轮回选择 (MARS) 和基因组选择 (GS) 获得耐旱玉米种质；确定了在低氮，人工调控干旱和优化环境下与产量和雌雄开花间隔相关的几个小到中等效用QTL。

2.5 分子设计育种技术

分子设计育种建立在多重复分子标记和全基因级测序的基础上，提前设计最佳的符合育种者育种目标的基因型， 实现目的基因型的亲本选配和后代选择策略的方法。

万建民等利用作物分子设计育种将在多层次水平上研究植物体所有成分的网络互作行为和在生长发育过程中对环境反应的动力学行为，继而使用各种“组学”数据，在计算机平台上对植物体的生长、发育和对外界反应行为进行预测，然后根据具体育种目标，构建品种设计的蓝图， 最终结合育种实践培育出符合设计要求的农作物新品种。玉米全基因组测序完成为玉米的分子设计育种奠定重要的基础，建立于分子标记技术应用的分子设计育种不断发展， 通过分子标记、SNP 定位、QTL和高通量基因测序，将快速、高效地聚合优良等位基因。赵久然等报道，美国孟山都公司和先锋公司已拥有上万个 SNP 标记，每天处理高达 20 万 ～30 万个分子标记数据，先锋公司为开发更多标记测定了约600 个优良玉米自交系的 10 000 个基因组，另外，包括控制玉米复杂农艺性状的主要 QTL 位点的发掘，在玉米数据库中收录的玉米 QTL 已超过 2 000 个，分子设计育种技术将快速、高效地聚合优良等位基因，加快玉米优良种质的创制，大大提高育种效率。

Xiao 等利用玉米 56110 的单核苷酸多态性(SNPs)SNP50 芯片对中国西南部的育种项目中收集的 362 个重要自交系的群体结构、遗传多样性及连锁不平衡的衰减距离进行特性测定。 Albrecht [38] 研究 1 073 和 857 个加倍单倍体系 (DH)2 年来测交评价的数据，测交系籽粒干物质产量、 含量被测定，并通过与 56 110 个单核苷酸多态性 (SNP) 标记鉴定基因型， 在启用基因组预测模型训练的最佳数据集应代表各自育种项目的完整的遗传和环境范围， 数据的异源性可以由最大限度地提高一般或高度相关的测试单元数据源之间的连接性的实验设计而被降低。 Mendes 等报道， 在13 种环境下评价 250 个玉米单交系中的 614 个 AFLP 标记的影响评价驯化种群的规模 (N) ， 标记数 (NM) ，基因型与环境的相互作用 (G×E) 和 (RMG) 种群结构的使用 RR-BLUP 模型产对预测精度量的影响，对内在和跨环境， 内部和跨组相关的单交种群进行交叉验证分析，在一般情况下，增加驯化的群体规模和标记的数量并没有导致更高的精度的评估；在环境内交叉验证分析的预测精度明显高于环境之间， 表明 G-E 相互作用的影响是重要的，当由相关单杂交训化和验证集组成时，精度估计也较高，依赖于单杂交样本基因组预测可能不是有效的；最大限度地提高预测的准确性和成功在多个环境和设计全基因组选择实验。Guo等研究了不同模型的精度预测来自 2 个优良玉米自交系中 -3 和 87-1 重组自交系之间的杂种 F1 的性能，适当的预测模型依赖遗传结构， 基于全基因组预测模型 (GWP) 已经确定，114 未测试的F1代杂交种有可能比原来的 F1 杂交种豫玉 22 籽粒产量较高。

Wen 等利用 94 个 CIMMYT 玉米自交系 (CMLS)和 54 的美国玉米种质 (GEM) 系收集和并使用具有高质量 1 266 个单核苷酸多态性 (SNPs) 鉴定，基于对600 个杂交 F1 训练数据的使用最佳线性无偏预测方法分析， 45 个杂交 F1 代组合株高与花期的基因评价表型值进行预测。 用了 2 个性状的数量性状位点关联标记的预测精度不一定与标记密度的增加而增加，建议基因组的选择与关联分析相结合。 Kel-liher 等为了测试单倍体诱导系是否可以在作物中设计，通过 acgreen-tailswap-cenh3 或 acgreen-cenh3 转基因，获得 CENH3-/- 和 CENH3-RNAi 系，单倍体诱导率通过在单独控制诱导父母本的性别和转基因配型下， 与野生型植株测交后确定，结果表明，CENH3-tailswap转基因可以用于设计玉米植株单倍体诱导系统中。

2.6 转基因育种

转基因育种即利用基因工程手段将目的基因片段导入生物活细胞 DNA 中，培养获得新种质技术。我国在 1999 年首次利用农杆菌完成转基因玉米杂交品种。玉米转基因育种取得了较多技术成果并得应用， 获得一些试验性品种，现阶段我国不允许转基因玉米品种进入到生产中。

尚丽霞等利用 N6 培养基诱导玉米幼胚产生胚性愈伤组织，从 215 个玉米基因型中筛选出 28个胚性愈伤组织诱导率较高的材料，基因型“吉V130 ”胚性愈伤组织诱导率最高，作为受体材料进行转基因研究中，获得了较高的转化效率。孙越等通过农杆菌介导玉米茎尖遗传转化法，将重组到同一植物表达载体的 cry1AcM 、epsps 、GAT和ZmPIS转入玉米骨干自交系 9801 和齐 319(Q319) ，获得转基因植株，通过逐代除草剂筛选、分子检测和抗虫性鉴定，从大量转基因株系中优选出6个优良玉米株系。何康来等转 Bt 基因抗虫玉米为诺华公司含 Bt11 转化系的杂交种 NX4777 ，能全株表达Cry1Ab 杀虫蛋白，以其非转基因受体玉米品种NX4906 为对照， 表明表达 Cry1Ab 杀虫蛋白的 Bt对亚洲玉米螟具有很高的抗虫性，能够保护玉米全生育期免受玉米螟的危害。

常雪等采用室内生测和田间人工接虫鉴定方法评价了6个转 cry1Ab/cry2Aj 玉米品系对亚洲玉米螟的杀虫效果， 转基因玉米各品系在整个生育期内对亚洲玉米螟有很好的抗性， 其中 N50 品系抗虫效果最佳， 可以作为抗虫转多基因玉米育种的备选材料。Habben转基因基因沉默方法用于调节乙烯生物合成水平玉米 (Zea mays L.) 和决定在综合田间试验中干旱胁迫下的籽食产量的影响，研究表明，与非转基因对照相比较， 转基因显著增加籽粒产量，在花期干旱胁迫后， 最好的试验增产 580kg/hm 2 ，下调非生物胁迫下乙烯生物合成途径提高玉米产量条件。Guo 等转玉米 argos1(ZAR1) 基因过度表达能提高玉米器官生长、籽粒产量和抗旱性。 ZAR1 转基因表现出在温带干旱产量增加和在温带湿润或高纬度下环境产量减少的环境相互作用。本土 ZAR1等位基因变异与抗旱性相关，研究表明，本土等位基因转基因作用不同，在与杂交育种性能相关的也存在差异。 Di 等在玉米泛素启动子的调控下，利用携带来自编码甜菜碱醛脱氢酶异苞滨藜的基因农杆菌介导转化玉米自交系郑 58 和齐 319 ，经 PCR和 Southern 印迹验证获得转基因植株，在 NaCL 盐胁迫下，转基因玉米植株表达甜菜碱醛脱氢活性酶量较高于野生型植株，且长势也优于野生型植株，转基因植株鲜重增加， 丙二醛含量变低， 相对电导率和叶绿素含量变高，植株高度和籽粒产量增加，BADH 基因的表达玉米幼苗提高了耐盐性植物。Gassmann 等2009 和 2010 年间，在爱荷华一些地块中西部玉米根虫对严重损伤玉米生产 BT 毒素Cry3Bb1 被鉴定，测定群体中 Cry3Bb1 抗性， 西方玉米根虫第一例抵抗力突出 Bt 玉米的脆弱性，进一步抵抗进化从这种害虫， 更广泛地指出， 潜在的当 Bt 作物无法达到高剂量的 BT 毒素时， 昆虫抵抗力迅速增加。 刘允军中国玉米转基因技术体系研究起步较晚，目前初步建立了玉米规模化转基因技术体系， 有必要进一步提高玉米遗传转化效率及规模化程度，玉米规模化转基因技术体系采用的主要方法是基因枪法和农杆菌介导法。 郭琦等报道，美国玉米品种的平均寿命为 5 a ， 在品种推出后的2～3 a 达到其销售顶峰，之后开始下降并逐渐退出市场。近年来，由于生物技术的快速发展，玉米品种的产品周期缩短速度加快，转基因玉米的研究重点已经转向了抗旱、高效利用氮素、高产和高品质等性状上，抗旱的转基因品种也已面市。李建生美国的第一代的转基因玉米品种于 1996 年投入市场，到 2005 年美国转基因玉米是抗除草剂和抗玉米螟的品的种植面积已经超过 50% ， 2005 年孟山都公司释放了世界上第一个抗玉米根虫的转基因玉米品种。 建立于高通量基因测序技术， 玉米转基因育种也已经成为发现新基因和新性状的有效工具。 美国玉米种业在系统化育种、 专业分工、 分子技术、转基因研究等方面， 领先世界其他国家， 现美国玉米育种已经实际应用的分子技术包括自交系及杂交种全基因组分析 (Genome Wide Analysis ， GWA) ，基因型选拔 (Marker Based Genotypic Selection ，MBGS) ，基因平台 (Genotyping Platforms ， GP) ，数量性状定位 (QTL) 和性状关联筛选 (Trait Asso-ciation Selection ， TAS) ，分子标记辅助筛选(Marker Assisted Selection ，MAS) ，单一核苷多型性分析 (SNP) ，分子标记辅助的回交育种 (Mark-er Assisted Backcross ， MABC) ，分子标记辅助的轮回选拔 (Marker Assisted Recurrent Selection ，MARS) ，蛋白质剖析 (Protein Profile ， PP) 以及代谢功能研究等，美国转基因技术在玉米育种及应用推广上面，转基因玉米的栽培面积就达到 80%。

2.7 玉米育种研究其它技术

2.7.1 新型不育系技术
新型不育系技术即雄性核不育制种技术，区别于传统的三系配套技术，利用分子生物学手段， 构建一个含有核育性基因载体对玉米进行转化，在转基因植株后代果穗上分出核不育系和保持系两种后代， 直接用于玉米杂交种生产和不育系和保持系的继续繁殖。

Wu 等开发了一种新的技术平台，利用核雄性不育杂交玉米和其他作物授粉，其中关键组成部分是种子生产技术 (SPT) ，这个过程包括转基因SPT 保持系能够传播转基因核雄性不育系作母本杂交生产，玉米 SPT保持系是纯合隐性雄性不育与SPT 转化构建含有补充野生型雄性育性基因恢复生育能力、α-淀粉酶基因破坏授粉和种子颜色标记基因，孢子体野生型等位基因与隐性突变，使花粉粒发育，所有这一切都进行的隐性等位基因，但只有一半携带 SP 转基因。花粉粒与 SPT 基因表现出淀粉消耗从表达的α-淀粉酶导致不能发芽。花粉粒不携带 SPT 转基因非转基因，能够受精的纯合突变的植物，导致非转基因雄性不育后代作为母本。因为转基因 SPT 种子表达红色荧光蛋白， 它们可以检测并从种子不经机械色选包含 SPT 基因有效地分离。SPT工艺取代目前对商业玉米杂交制种花粉控制潜在的。它也有重要的应用，其他异花传粉的作物，它可以打开潜在的更大的生产力，通过扩大亲本杂交池。

2.7.2 表型快速鉴定评价技术

基于植物研究设备新技术的发展，基因型分析通量和表型鉴定通量不断提高，玉米新品种选育过程中主要对基因型和表型进行选择，可通过实验设备机器在可控环境条件下对近距离对玉米植株不同部位的动态生长进行监测，进而获得植株生长信息和表型参数技术。

汪珂等为设计了一种基于线扫描技术和自动化控制技术相结合的玉米籽粒考种装置，该系统通过振动给料机实现玉米籽粒快速喂料， 应用伺服驱动技术实现输送带运行速度和线阵扫描速度无偏差匹配，实现玉米籽粒图像无畸变获取，通过图像处理技术实现玉米籽粒表型性状参数的测量，结果表明，该装置对玉米籽粒总粒数、长轴、短轴、长宽比与人工测量值比较平均相对误差分别为 0.50% 、1.22% 、 3.34% 、 4.22% ，平均测量效率为 12 s/ 穗，有效于推动玉米籽粒高通量表型鉴定研究工作。中国农业科学院生物技术研究所于 2014 年建成的我国第一个全自动高通量 3D 成像植物表型组学研究
平台。

2.7.3 CRISPR-Cas9 基因编辑技术

CRISPR-Cas9 基因组编辑是近年出现的能够精确改造生物基因组 DNA 的技术。方锐等CRISPR-Cas9 系统成功被改造为第三代人工核酸内切酶，可用于各种复杂基因组的编辑，目前该技术成功应用于人类细胞、斑马鱼和小鼠以及细菌的基因组精确修饰，修饰类型包括基因定点 InDel 突变、基因定点敲入、两位点同时突变和小片段的缺失，由于其突变效率高、制作简单及成本低的特点，被认为是一种具有广阔应用前景的基因组定点改造分子工具。

景润春报道，CRISPR/Cas系统是存在于大多数细菌与所有古生菌中的一种后天免疫系统， 以消灭外来质体或者噬菌体，根据 Cas 蛋白组分及氨基酸序列不同，已发现的 CRISPR/Cas 系统可以分为3种不同类型Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型； 其中 Ⅱ 型是以Cas9 蛋白及导向 RNA 为核心组份，组成较为简单，是目前经过改造用于开发基因组定向编辑技术的主要类型，自 CRISPR/Cas9 技术体系首先在人类与动物细胞系中建立后，经过改造的 CRISPR/Cas9 系统被迅速地应用于拟南芥、烟草、高粱、水稻、小麦、玉米等不同植物基因组的定向编辑研究中。

朱金洁利用 CRISPR-Cas9 对玉米基因组实施定点突变的技术体系，搭建了玉米基因组高效定点突变的技术平台，优化了酿脓链球菌 (Streptococcus pyogenes)CRISPR-Cas9 系 统 的 核 心 组 分 ；根据sgRNA 识别的靶向位点的序列特征，在玉米全基因组范围内筛选出高度特异的 sgRNA 靶标序列，建立了全基因组范围 CRISPR-Cas9 介导玉米基因组定点编辑的靶点序列数据库。

3 我国玉米育种主要目标和存在的问题

据报道，2013年，省级以上审定的玉米品种7 468 个，在过去 30 多年来，我国玉米生产的品种以‘郑单 958 ’、‘农大 108 ’、‘丹玉 13 ’、‘中单 2 号’和‘掖单 13 ’等为代表。

3.1 我国玉米育种主要目标
我国玉米育种的主要目标包括：(1)玉米高产、优质研究、多抗、广适、易制种，特别要突出熟期适宜、耐密抗倒、脱水快、适宜机收籽粒等特点；(2) 玉米育种更应着重选育耐干旱和水分利用效率高的品种； (3) 耐低氮、耐瘠薄、肥料利用效率高的品种；(4) 加强鲜食玉米和青贮玉米等专用玉米品种选育，籽粒用玉米、鲜食玉米、 青贮玉米等；(5) 专用品质及特殊功能品质品种育种。

3.2 我国玉米育种存在的主要问题
现阶段， 我国玉米育种在众多文献种主要归纳存在以下问题。(1)种质基础狭窄，种质资源研究滞后；(2) 缺乏长期稳定的科研团队；(3) 抗逆育种不够重视，专用型玉米研究较少；(4) 育种的科研经费投入不足且科研力量比较分散； (5) 育种技术和方法及所使用的设备有待提高；(6) 品种审定多，突破性品种及推广应用少，育种单位庞杂，研究秩序混乱。

4 我国未来玉米育种展望

4.1 加强种质改良与材料创新，拓宽种质资源基础
通过选择育种、杂交育种、轮回选择等常规育种技术，创制突破性玉米新种质，充分挖掘和利用现有国内外的优良资源，并针对其突出特点加以深入改良再利用。

4.2 加强抗逆境育种，重视专用型玉米品种的培育
通过人为强化逆境，选择压力的抗逆育种，培育耐旱、耐渍、耐密植等抗逆性强和水、氮等高效利用的优良自交系和杂交种，以适应当前玉米生产的需要。加大专用型玉米如鲜食玉米、青贮玉米和淀粉玉米等培育。

4.3 育种技术研究开发和应用
加强通过引进学习育种新技术，熟练掌握并应用育种技术如转基因、分子标记、单倍体诱导技术等现代育种技术研究和应用，提高国内研究人员玉米育种的水平。另外，政府也应加大投入力度，建立稳定研究团队和完善推广体系。