水稻产量和品质的研究进展

水稻是世界上三大主要粮食作物之一，是全世界接近一半人口的主食。 21 世纪以来，中国水稻呈现“面积无增长，单产提高慢，总产增长少，消费增长多，进口增长快”的不良态势。为了避免粮食危机，提高产量尤为重要。

其次，水稻的营养价值相对较高，在大米的各种成分中，最主要的成分是碳水化合物，同时，水稻含有一定量的蛋白质成分，赖氨酸含量高于其它谷物， 氨基酸组成配合比例接近世界卫生组织认定的蛋白质氨基酸最佳配合模式， 大米蛋白质的生物价（ BV 值）为 77 ，蛋白质效用比率（ PER 值）为2.2 （小麦为 1.5 ，玉米为 1.1 ）。 大米蛋白质的可消化性超过 90% ，也高于其它谷物，因此大米蛋白质的营养价值高。

随着人民生活水平的提高， 对稻米的产量和品质提出了更高的要求， 品质改良已经成为水稻育种一个十分重要的育种目标。

1、 影响水稻产量因素的研究

从产量结构分析，水稻产量 = 单位面积穗数 ×每穗粒数 × 结实率 × 千粒重，从公式中可以看出这四方面因素都控制着水稻产量。 穗数是形成产量的基础，由单位面积穴数、每穴穗数决定，与行株距、每穴苗数、单株分蘖数以及分蘖成穗率有直接关系，决定单位面积穗数的关键时期是在分蘖期。

单位面积穗数确定之后， 每穗粒数就成了产量的第二个决定因素。 每穗粒数在穗分化到抽穗的幼穗形成期决定。 每穗粒数由一次枝梗粒和二次枝梗粒构成， 一般粳稻一次枝梗数和每个一次枝梗粒数比较稳定，主要由品种遗传基础控制；而二次枝梗数和二次枝梗粒数品种间差异大， 而且受环境条件的影响也很显著。 因此，栽培和育种上培育大穗， 特别是栽培上培育大穗主要是通过增加二次枝梗数和二次枝梗粒数实现的，这也是大穗型通常结实率较差的主要原因。结实率和千粒重都在抽穗到成熟的结实期决定，但是千粒重与一次枝梗性状类似， 一个品种千粒重表现稳定，受栽培技术、生态条件影响较小，品种间差异主要由遗传因素决定。 相反， 除特殊情况外，结实率的变化更主要是受栽培技术、生态条件的影响， 抽穗前丰富的物质积累和结实期良好的群体结构，有助于提高成熟度，促进粒大、粒饱，实现高产优质。

尽管产量与 4 个产量构成因素 （单位面积穗数、每穗粒数、结实率和千粒重）是乘积关系，但是产量与产量构成因素的关系却很复杂， 受品种类型、产量水平、栽培技术及生态环境等因素共同影响， 因此大量研究结果并不完全一致。 有文献指出， 2011～2013 年北方稻区国家水稻新品种试验中， 产量表现为中熟中早粳稻 > 早熟中早粳稻、京津唐粳稻、 黄淮粳稻 > 晚熟中早粳稻。北方粳稻品种产量与产量构成产量的诸要素间相关大多不显著， 特别是单位面积穗数与每穗颖花数， 每穗颖花数与成粒率和千粒重的相关性大多没有达到显著水平， 在一定程度范围内如果可以做到提高成粒率和千粒重等指标，那么，在此基础上可以做到不减少每穗颖花数， 这种方法在一定范围内确实可以很好的协调水稻产量和品质之间的矛盾。

王昌华等研究结果表明，北方杂交粳稻品种的单株产量与穗粒数、 结实率等某些因素表现为极显著的正相关，这样的结果可以简单总结为，在这项试验条件下，杂交粳稻穗粒数、结实率是构成产量的最主要因素，所以在此基础上，适当增加穗部的颖花数进而增加单位土地面积上的总颖花的数量，同时提高结实率，是目前这种水稻生产模式下， 如何能够快速提高杂交粳稻产量的最主要途径和方法。

沈阳农业大学全面总结包括本校研究在内的国内外相关研究成果指出，当产量水平较低时，产量构成因素之间关系并不密切， 既可以通过其中1 、 2 个因素提高产量， 也可以通过 4 个因素同时提高大幅度提高产量；而当产量水平提高以后，产量构成因素之间的负相关变得密切， 不但难以实现 4 个产量构成因素同时提高大幅度提高产量，就连其中 1 、 2 个因素提高的效果， 也会因为对其他因素的负面影响而抵消， 这正是高产特别是超高产必须克服的困难。沈阳农业大学于 20 世纪 80 年代中期开始进行北方粳稻超高产育种理论与方法的研究。经过系统研究证明，要实现超高产，必须打破长期以来水稻产量及其构成因素的平衡关系， 增加生物产量，优化产量结构。 1996 年，沈阳农业大学就已经率先育成了直立大穗型超级粳稻沈农 265 ，实现了一季产量 12 t/hm 2 的预定目标。 1999 年，第二代优质超级稻沈农 606 培育成功， 产量水平超
过 12 t/hm 2 ， 而且主要米质指标均达到了一级优质粳米标准。 经过近 30 年的努力，北方粳型超级稻在育种理论、 育种技术及育种实践等方面均已取得明显进展。 到目前为止，已育成并推广超级稻新品种 8 个， 超级杂交粳稻新组合 2 个，累计推广面积超过 130 万 hm 2 。 中国超级稻研究总体上都处于国际领先水平。

除此之外， 随着分子生物学理论与技术的突飞猛进，有关产量性状基因定位、克隆及遗传机理研究也不断深入。 最突出的有中国科学院遗传与发展生物学研究所分子农业生物中心副主任傅向东研究小组历时 5 a ， 从中国超级稻分离出了DEP1 基因，在 DEP1 基因位点上的显性等位基因缺失一个增益的功能突变磷脂酰乙醇胺结合蛋白样结构域的蛋白质。 该等位基因的效果是增强分生组织的活性，导致一个花序节间的长度的减少，每穗实粒数的增加和随之而来的水稻产量的增加。

2、 影响水稻品质性状的研究

随着人民生活水平的日益提高， 对稻米的品质提出了更高的要求， 品质改良已经成为水稻育种一个十分重要的育种目标。我国在水稻品质性状数量遗传研究方面已取得较大的进展，也对其遗传机制有了一定的了解。高产优质历来是水稻科研与生产的重要目标。 对水稻产量性状与品质性状的相关性， 许多学者进行了大量研究，结果认为水稻产量、产量构成因素与品质之间存在着复杂关系。

水稻品质性状包括糙米率（出糙率），精米率，整精米率，籽粒长宽比，垩白粒率，垩白度，直链淀粉含量等内容。其中出糙率也可以称为糙米率，它代表的意义是整洁的稻谷经由出糙机脱去稻壳后，剩下的糙米重量占稻谷试样重量的百分率。精米率指糙米通过精米机磨样和一次次加工， 并把外部的一些结构比如说种胚等脱去， 最后得到的精米重量占稻谷试样重量的百分率。 整精米率代表的意义是总的精米样品中完整的整粒精米重量占试样重量的百分率。 垩白粒率代表的意义是有垩白的米粒占整个米样粒数的百分率。 垩白度代表的意义是稻米籽粒中存在的垩白的部分占整个籽粒投影面积的百分率。

国内外学者对稻米品质性状遗传进行了大量研究。 主要品质性状为多基因控制的数量性状或质量—数量性状，本身存在复杂的遗传多样性，受环境条件影响大， 因此过去经典遗传学研究结果不尽一致。 水稻品质性状影响因素有很多，生态条件包括气象条件和栽培条件，其中气象条件，气温对稻米品质的影响是基因型与环境的互作， 虽然有不少研究认为， 温度是影响稻米品质的重要因素， 但究竟是日平均气温的效应还是日平均温差的作用， 目前还是不太清楚。 对于栽培条件，过量施用氮肥会造成稻米品质的恶化，导致减产。 但在一定范围内，随着施氮水平的提高，稻米品质呈现较好趋势， 不同穗型之间也存在一些差异， 直立穗型品种产量增加幅度大于半直立和弯曲穗型品种，但产量构成因素的变化趋势，在各种穗型品种间变化基本一致。除此之外， 粒型对稻米品质影响巨大。细长稻米有利于减少垩白度，提高透明度，改善稻米的外观品质，并且发现，整精米粒粒型越长，粒长越增加，籼米不同类型的整精米率的差异达到了极显著。

3、籼粳稻品质性状差异的研究

大量研究表明， 籼稻与粳稻稻米品质性状有显著差异，籼稻一般具有较长的粒长，较大的长宽比，较小的粒厚，较低的糙米率、精米率及整精米率，较高的垩白率和垩白度，较低的胶稠度和碱消值，以及较高的直链淀粉含量、糊化温度和蛋白质含量， 粳稻加工品质和外观品质一般优于籼稻。21 世纪初中国水稻研究所收集全国水稻品种系统研究的结果， 我国粳稻糙米率和精米率平均值比籼稻高 2%～4% ，整精米率平均值高 15%～20% ，垩白粒率平均值约低 10% ；总体看在一定范围内长宽比增加有利于提高外观品质， 但是降低加工品质。 一般粳型长宽比较小且主要影响糙米率，而籼型长宽比较大且主要影响整精米率， 籼型长宽比与其它品质性状特别是垩白性状的关系较粳型更密切。 我国水稻以稻谷计算产量， 2010 年我国粳稻、 籼稻稻谷平均产量分别为 487 kg/667m 2 、 420 kg/667 m 2 ，按籼粳稻平均糙米率、精米率和整精米率计算， 粳稻糙米和精米尤其是整精米产量明显高于籼稻。

除上述籼粳稻品质性状差异外， 研究还发现总体上有常规稻品质好于杂交稻， 北方粳稻品质优于南方粳稻，晚籼品质优于早籼，散穗型（弯曲穗型）优于紧穗型（密穗型或直立穗型），以及籼粳稻杂交育成品种品质降低的趋势。

进入 21 世纪，随着育种改良和栽培技术进步及相关遗传生理研究深入， 水稻品质特别是杂交籼稻和紧穗型粳稻品质有了明显提高， 但是进一步改良加工品质和外观品质特别是垩白率和整精米率，仍然是水稻育种和栽培的重要目标。 从全国范围看，近年来新育成品种仍然表现上述趋势，籼粳主要品质性状差异依旧。

4、水稻产量与品质性状相互关系的研究

研究水稻的产量尤其是高产超高产水稻，并且研究品质性状， 密切关注两者之间是否存在矛盾关系，这是水稻育种的关键。 因此，如何能在保证水稻品质性状的前提下提高产量， 才是目前发展过程中亟待解决的问题。有关水稻产量性状与品质性状， 不同学者研究结果不尽相同。 王成瑷等通过对吉林省优质型、高产型、优质高产兼顾型共 12 个水稻品种的产量与稻米品质的研究表明： 稻米品质与产量呈负相关， 产量提高后除稻米的加工品质可以同步提高外，外观品质、营养品质及食味均下降；除单穴穗数外， 提高任何产量性状的表现型值都会使垩白率、垩白度和直链淀粉增加；当产量进一步提高时，某些品质指标会明显降低，这就要求在亲本选配尤其是母本的选配中要特别重视品质性状。 张秀茹等研究认为垩白率与每穗实粒数呈显著的负相关，与秕粒数、结实率、一次枝梗数呈显著正相关；透明度与穗数、实粒数、秕粒数、结实率、千粒重都有较大相关性；垩白度与每穗实粒数、千粒重等表现为显著负相关，相比于其他，与每穗秕粒数、一次枝梗数、二次枝梗数表现为显著的正相关；整精米率与粒长、长宽比都表现为极显著正相关，与垩白粒率、垩白度也均表现为极显著负相关， 这表明品质的各个形状之间确实具有较大的相关性。石英尧等研究的结果，杂交早稻的产量性状也与品质性状之间表现为极显著的相关。叶定池等分析结果表明，大部分产量构成因子都明显地影响着稻米的品质。

上述研究总的趋势是产量与品质性状之间有密切相关性， 相反也有报道认为产量与品质的矛盾并不突出。聂呈荣等研究认为，稻米品质与产量性状之间的相关表现为不显著。 陈峰等研究表明，籼稻及粳稻品种单株产量与品质性状之间均无明显的相关性。 沈阳农业大学最近研究发现，随着相关研究的深入，育种和栽培技术的进步，至少在产量达到 9 t/hm 2 之前中国北方粳稻产量与主要品质性状的矛盾并不突出， 可以在保持产量的基础上改进品质， 或者在保持品质的基础上提高产量， 使产量和品质在更高水平上达成新的平衡。


文章作者：王 彤 阙补超 夏 明 郑英杰 于亚辉 王莹 李林蔚 陈广红 王绍林（辽宁省盐碱地利用研究所）
来源： 《古北水稻》1673－6737 （ 2017 ） 02－0051－05
文章经基因农业网删减，已得到作者授权转载。