玉米的起源与演化

玉米起源于南美洲, 起源驯化可能开始于 7 000～10 000 年以前, 迟于人类迁徙到新世界 ( 美洲 ) 。玉米至今在自然界中尚未发现与之形态相似的野生材料、化石乃至于玉米从野生到栽培驯化过程中的中间类型。玉米是人类“超级”驯化的作物,已经失去了其它作物具有的最基本特性——自然繁衍的能力, 即玉米繁衍必须靠人为传播, 物种才能得以繁衍。玉米的野生祖先是谁, 古老的印第安人又是如何把玉米驯化成如此高级的作物？探明玉米的起源与进化,对诠释玉米乃至于整个植物界物种的起源与进化都具有重要的参考价值。近两个世纪, 众多的科学家从形态学、细胞学、考古学、分子生物学等角度对玉米祖先及其进化进行了不懈的探究, 提出了许多玉米起源的理论假说,本文就此加以综述 ( 注: 刘继麒先生的《玉米育种学》概述了部分 20 世纪 80 年代以前的玉米起源理论假说 ) 。

一、有稃野生玉米起源假说

有稃野生玉米起源假说是 Saint- Hilaire 1829年提出的。该假说认为, 玉米起源于原始有稃野生玉米, 现今玉米的无稃以及果穗外包被厚厚苞叶是人们长期驯化、选择的结果。理论来源于 Saint- Hilaire从巴西获得一种特异的玉米果穗, 该果穗的每一个子粒被颖片包被, 相似于橡树和燕麦的子粒, 整个果穗外包被苞叶, 该有稃野生玉米区别于现代栽培玉米特征 ( 表 1) 。 Manglesdorf 和 Reeves 的“三成分起源”假说也把原始有稃野生玉米作为玉米的原始自然野生类型。



事实上, 要判定有稃野生玉米起源假说是否合理, 还得探索史前人类即先于玉米驯化的野生玉米情况, 以及追溯野生玉米古生物化石记录的进化历程。然而, 至今还没有发现颖壳状野生玉米祖先的任何化石样本支持这种假设理论。

二、“共同起源”学说

Weatherwax 对原始有稃玉米在史前期作为一种野生种群提出了疑问, 认为有稃玉米仅是玉米类型的一种畸形, 这种畸形是一种具有简单孟德尔遗传的被膜突变基因 Tu(tunicate Mutation) 的作用, 没有任何证据可以证明它作为一种野生群落而生存。因此, Weatherwax 提出“共同起源”学说, 认为玉米与两个墨西哥植物大刍草和摩擦禾起源于一个共同祖先—— — 原始普通野生玉米, 该原始普通野生玉米经过自然或人为栽培、选择, 趋异进化而分化出玉米、大刍草和摩擦禾。研究表明, 玉米、大刍草和摩擦禾三者都有许多未发育的痕迹器官, 如果这些痕迹器官得以充分发育, 它们将还原成共同的形式。如同评价有稃野生玉米起源假说的合理性一样, “共同起源”学说至今还没有发现普通野生玉米祖先的任何化石样本支持这种假设理论。

三、“三成分起源”学说

1939 年, Manglesdorf 和 Reeves 提出了“三成分起源”学说。该理论认为世界上原来有一种野生玉米, 现在已经灭绝。该野生玉米沿如下几个途径进化成栽培玉米:
1、 原始野生有稃玉米是玉米的原始自然野生类型, 大约在 2500 年前, 人类在美洲大陆出现以后, 有稃玉米发生突变产生野生玉米和其他变种;
2、 突变产生的野生玉米和摩擦禾天然杂交或回交产生原始大刍草;
3、 原始大刍草与野生玉米杂交产生墨西哥大刍草、墨西哥马齿型玉米以及热带硬粒型玉米等。

“三成分起源”学说的主要证据来源于考古学方面资料。考古学家在墨西哥和美国南部地区古代遗存中发掘出许多的玉米穗轴、子粒、苞叶、叶鞘和雄穗化石等, 其中夹杂一部分大刍草、摩擦禾种子以及玉米与大刍草杂交后代的穗轴化石等。其中, 以新墨西哥州 BAT 山洞发掘出的化石材料最完全, 这些化石材料保存有玉米各个发育时期的穗轴及其它部分, 依埋藏深度从深到浅清晰地显示出器官进化由低级到高级的演化顺序, 化石穗轴长约 2～3 cm , 同位素碳检测推测这些古玉米可能出现于 3 600 B C前。后来, 在 ROMERO 山洞发掘出大刍草的化石标本, 它们约出现在 1400 B C 到 40 B C 。分析发掘出的古生物玉米化石表明, 这时期的玉米已失去野生特性, 化石果穗与现代玉米果穗的植物学特征相似,子粒紧紧地与硬穗轴相连, 发掘出的古生物玉米是已经过人为的驯化, 无从发现玉米是由大刍草进化而来的迹象。但玉米与大刍草杂交后代的穗轴化石明显地表明大刍草与玉米存在基因渐渗迹象。说明至少 7 000 年前, 玉米已经作为印第安当地最重要的食物来源, 从那时起玉米的生物学特性没有发生实质性变化。

“三成分起源”学说也提出植物学遗传方面的证据。因为在遗传上属异质结合的被膜突变基因 (Tutu)有稃玉米, 其后代的有稃性按孟德尔 1∶2∶1 规律分离, 对分离出的无稃玉米后代逐步自交或回交, 则不出现有稃玉米。这一试验似乎对玉米起源从有稃到无稃具有一定意义。后来, Manglesdorf 对“三成分起源”假说作了修正, 认为玉米的形成比大刍草更早、更原始, 早于公元前 8000 年在墨西哥城湖底已存在玉米花粉核, 现代玉米和一年生大刍草都来源于多年生大刍草与原始的有稃爆裂野生玉米的杂交后代, 即玉米的祖先是二倍体多年生大刍草和原始的有稃爆裂野生玉米。可是, “三成分起源”假说理论的合理性解释与前面原始有稃玉米起源假说以及共同起源学说遇到的难题如出一辙。

四、大刍草直向进化起源假说

大刍草直向进化起源假说是 Ascherson 1895 提出的。该假说认为玉米起源于一种原始野生的大刍草 (Zea mays mexcana) , 原始的大刍草与现在大刍草的子粒成熟后都具有易于脱落的特性, 只是人们在采集过程中, 往往采集那些不易于脱落种子, 长期这种无意识的选择以及后期驯化、选择, 使易于脱落的种子逐步增加了缩合水平, 后来发现这种半驯化缩合类型利于栽培、采集, 通过长期的选择、驯化成了现代栽培玉米。

该起源假说得到很多形态学、细胞学、分子生物学研究较有力的支持。玉米与大刍草的形态特征比较见表 2 和表 3 。细胞学研究表明, 墨西哥玉米亚种染色体在染色体臂长、臂比、着丝粒位置、异染色体体节长度与位置等及其相似于栽培玉米, 二者杂交在减数分裂时染色体配对完全, 杂种表现完全可育。因此, 认为墨西哥玉米亚种与栽培玉米是同一属的成员, 栽培玉米有可能起源于墨西哥玉米亚种。近年来, 随着生物技术的进步, 以蛋白质和以 DNA 为基础的分子生物学为深入研究玉米起源与进化提供了契机。蛋白质酶资料分析繁茂玉米种、二倍体多年生玉米种、四倍体多年生玉米种与玉米具有较大差别, 而墨西哥玉米亚种、小颖玉米亚种与玉米极其相似, 推测墨西哥玉米亚种、小颖玉米亚种之一有可能是玉米的祖先。分子钟 (Molecular clock) 研究玉米与大刍草分化信息表明, 玉米是墨西哥玉米亚种、小颖玉米亚种之一起源的, 即单一起源; 玉米与大刍草分化开始于 9 000 年以前, 分子钟推测的时间与考古学证据相符。基因组学研究表明, 大刍草与玉米看起来差别较大, 但二者具有较大的遗传相似性,区别主要表现在 4～5 个主要基因上, 玉米与大刍草果穗形态分化是由一些关键基因如 tb1 、 zfl2 不同导致的。



但是, 这种假设理论的合理性也有许多值得商榷的地方。
1、 大刍草子粒是不可食用的, 人们选择大刍草子粒进行采集、驯化获得现代栽培玉米是不可理解的;
2、 对比其它演化作物起源的研究资料, 玉米演化 ( 进化 ) 表现得十分突然, 是什么原因导致这么剧烈的进化, 驯化程度如此高级;
3、 如果玉米直接从大刍草演化而来, 至今没发现它们的中介物;
4、 如果玉米子粒是从大刍草子粒演化而来, 还没有发现一个相似于大刍草持久果壳的现今或史前时期古生物玉米;
5、 大刍草果壳坚硬、凹陷, 而古生物学玉米颖片软化、瘦薄、壳斗较浅, 相差太大;
6、 如果由大刍草果穗直接进化而成玉米果穗, 现代玉米和古生物学玉米果穗上经常出现雄蕊的分枝如何解释;
7、 大刍草细小的雌花 ( 果穗 ) 即使通过人类的选择育种, 似乎也不可能形成现代玉米硕大的多列果穗。有人提出古代人们选择大刍草植株甜秆比选择成熟子粒作为食物来源显得更切合实际, 证据来源于 TEHUA-CAN 山洞发现有咀嚼过的玉米秆渣化石和 Iitis 提供的小孩咀嚼玉米秆照片。

五、大刍草异常突变假说

基于上述大刍草直向进化起源假说面临的难题, Benzand Iitis 等提出大刍草异常突变假说。该理论认为玉米是沿如下几个途径进化的:
1、 原始大刍草驯化成玉米不是单基因突变一步一步积累变化的结果, 而是某种偶然因素引起大刍草发生大的突变,这种突变可能发生在至少 8 000 年以前, 当时存在许多类型的突变体;
2、 导致突变产生的原因可能是寒冷、病毒、支原体、半知菌类或火山爆发等作用;
3、 驯化成玉米的异常突变体早期是致死的, 只是人为对它的保护和栽培, 经过长久的栽培、选择、驯化形成现代的栽培玉米;
4、 严格意义上讲, 玉米真正的驯化是从大刍草产生突变转化后, 即突变体能够产生开放式子粒才开始的 (proto- ears 原始果穗, 玉米子粒是开放式的 ) , 因为开放式子粒才能允许被人们利用, 人们才有理由加以栽培、驯化、利用这些具有苞叶、小穗轴、开放式子粒的玉米果穗;
5、 玉米果穗不是由大刍草的雌花驯化而来的, 而是突变导致大刍草侧生枝变短, 侧生枝长出裸露子粒、顶端长雄花的果穗结构, 即大刍草的主要侧枝穗状雄花顶端的中心小穗转化成为玉米的雌穗。在植物内源激素的作用下, 抑制正常大刍草雌蕊的生长柱, 促进顶端成对的软颖片状穗状花序加速有丝分裂, 经过持续的旋转式沉积和小穗轴的滑动, 大量的营养物质配给新的玉米果穗, 大刍草雄花序轴逐渐变为新玉米果穗。

Benz and Iitis 认为, 尽管玉米与大刍草在遗传上有着较大的相似, 但玉米与大刍草在果穗和植株生长形态上存在显著的差异, 差异主要表现在: 大刍草具有较多顶部生长着雄花的长腋生枝, 玉米仅有较少顶部生长着雌花果穗的短腋生枝; 玉米与大刍草雌花组织结构差异甚大, 但玉米与大刍草在遗传上是极其相近的, 相互之间具有较好的可杂交性; 大刍草的雄花与玉米的雌穗比它们两者的雌穗有更大的同源性, 如玉米雌穗返祖现象是一个有力的证据 ( 即玉米雌穗有时还表现出雄花特性等 ) 。

比较而言, 异常突变假说似乎“解决”了玉米起源与古生物研究遇到的诸多似是而非的问题。玉米起源于突变的大刍草, 突变加速了玉米“雌穗”的形成, 这也为在玉米果穗演化的过程中没有发现“中间型野生玉米”和从大刍草驯化为玉米的“化石记录”以及玉米是植物界中人类驯化“最高级”的作物等难题提供了一个“合理”解释。可是, Doebley, et al. 发现由 5 个突变基因掌控着玉米与大刍草的关键性状的差别, 异常突变假说也不能给予合理解释。

六、摩擦禾—二倍体多年生大刍草起源假说

Eubanks1995 年提出摩擦禾—二倍体多年生大刍草起源假说, 可以说它是新版的“三成分起源”学说。该理论认为二倍体多年生大刍草是玉米的祖先之一, 玉米起源于摩擦禾与二倍体多年生大刍草杂交后代, 杂交后代形成玉米起关键作用的基因来源于摩擦禾。该理论来源于摩擦禾与二倍体多年生大刍草杂交能产生的 Tripsacorn (2n=20) 和 Sundance(2n=20) 的杂交种, 这些杂交后代的果穗穗轴原基具有裸露子粒。当然, 如此的杂交种一旦能自发发生,那么玉米起源、演化以及玉米与它祖先不同的诸多似是而非问题也可以得到合理解释。然而, 该假说没有给予充分的系统发育遗传学、细胞学和分子生物学证据。并且, 摩擦禾与二倍体多年生大刍草杂交产生 2n=20 的 Tripsacorn 和 Sun-dance(2n=20) 杂交种, 似乎与前人研究摩擦禾与玉蜀黍属种间杂交结果不符, 摩擦禾与玉蜀黍属种间杂交一般产生 2n=28 或 2n=46 的杂交种。

七、结语

至今, 玉米起源与进化理论假说除上述主要的6 种以外, 还有如玉米草以及高粱与薏苡杂交等其它假说。可是, 这些众多的玉米起源与进化假说都不能通过实验加以直接验证, 都存在“合理性”解释的难题。比较而言, 玉米由大刍草起源进化而来已为大多数科学家认同。

作者，唐祈林, 荣廷昭： 四川农业大学玉米研究所
选自：《玉米科学》2007 , 15(4) : 1～5

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