水稻冠根发育调控机制研究又获新突破

南湖网讯（通讯员 盛柯）近日，作物遗传改良国家重点实验室水稻团队在《Plant Cell》上在线发表了最新研究成果。该项研究揭示了水稻冠根发育特异转录因子WOX11和表观修饰因子组蛋白乙酰化酶复合体ADA2-GCN5共同参与水稻冠根发育的表观调控机制。

根不但是植物吸收水分和营养的主要器官，同时也在环境响应、植物与土壤微生物互作等方面都起着非常重要的作用。作为主要粮食作物的水稻是典型的须根系植物，其种子根（胚根发育）在萌发后不久便会停止生长，水稻后期的生长主要依赖于由胚芽鞘或茎节基部上不断发生的冠根（或叫不定根）。因此，解析水稻冠根的形成及发育机理对水稻的生长发育、产量以及环境的抗性显得尤为重要。

近十年来，华中农业大学周道绣教授和赵毓教授的课题组一直致力于水稻的表观遗传学和冠根发育调控机制方面的研究。早在2009年，他们便鉴定了水稻冠根发育的重要调控因子WUSCHEL-related homeoboxdomain家族的WOX11基因，该基因特异在水稻冠根伸长后的分生区表达，其超量表达除了增加冠根的数目外，还可以在水稻茎上、甚至小花的基部产生异位根；该基因的下降表达或者功能完全丧失就会产生冠根减少的表型。进一步研究发现WOX11直接抑制A-type类的细胞分裂素应答因子基因RR2的表达来参与水稻冠根的发育；2015年，他们又发现WOX11和AP2类转录因子ERF3以互作的形式在时空上精确地调控RR2基因的表达，从而调控水稻冠根的起始与伸长，该研究结果也说明了细胞分裂素信号在冠根发育的不同阶段功能扮演着不同的角色。

尽管如此， WOX11是如何参与冠根的伸长生长，其调控的靶基因除了RR2外是否还有别的基因等都还不是十分清楚。为了解决这个科学问题，他们在后续的研究中通过酵母双杂交实验的方法在水稻根中鉴定了与WOX11紧密互作的蛋白ADA2（Adaptor 2）。ADA2是乙酰化酶复合物SAGA (Spt-Ada-Gcn5acetyltransferase)的核心成分，与组蛋白乙酰化酶GCN5互作，为GCN5与其他蛋白的互作提供了桥梁作用。通过一系列的研究，他们发现WOX11-ADA2-GCN5在水稻冠根中以三元复合物的形式存在。WOX11结合与下游特定靶基因结合后，通过与ADA2的互作招募乙酰化酶GCN5，GCN5对靶基因位点的组蛋白进行乙酰化修饰，通过改变靶基因的染色质状态，最终促进下游与生长素转运、细胞组分和能量代谢等相关基因的表达。该研究结果揭示了WOX11-ADA2-GCN5三元复合物在水稻冠根分生区细胞分裂中的重要作用，同时也说明了植物细胞的分裂伸长、激素信号传导和组蛋白乙酰化修饰之间的相互联系。

作物遗传改良国家重点实验室/生科院博士生周少立为该论文第一作者，周道绣教授和赵毓教授为该文的通讯作者。该研究得到了国家重大研发计划和国家自然科学基金的支持。

相关论文链接：

http://www.plantcell.org/content/early/2017/05/09/tpc.16.00908.long

http://www.plantcell.org/content/21/3/736.long

http://www.plantcell.org/content/27/9/2469.long

审核人：赵毓

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