重磅推荐||何为玉米商业流水线式育…

重磅推荐||何为玉米商业流水线式育种

原创 2017-05-02 玉米田 智种网NOVOSEED

编辑 | 新锐恒丰研究院

来源 | 玉米田

作者 | 玉米田（作者已授权）

小编认为所谓商业化育种，其实质是工业化思维的结果。工业化是机器大工业生产通过跑马圈地的扩张，大规模生产，大规模传播、大规模销售来满足消费者的需求，它在整个国民经济中逐步确立了主导地位。随着机器大工业生产方式的深化发展直至运用于各个生产领域，其结果必然导致社会生产力的巨大增长，经济结构的剧烈变化，人民生活水平的大幅度提高，整个社会的政治经济体制以及文化精神都相应地发生了深刻的变化。所谓工业化的思维，其实就是把田间变车间，包括市场化、产业化、品牌化等。其基本特征是：标准化、规范化、规模化、可控性和可测试性等。

本文是作者结合在几家国际种业公司从事育种的经历，以及对国内育种的了解所做的一些思考。供参考交流。

2011 年 4 月 10 日，国务院出台《关于加快推进现代化农作物种业发展的意见》（国发〔2011〕8 号），2013 年 12 月 25 日，《国务院办公厅关于深化专业体制改革提高创新能力的意见》（国办发〔 2013〕109 号），首次提出了 “建立以企业为主体的商业化育种体系”、“构建商业化育种体系”。

2011 年 9 月下旬，种子协会考察团赴美国衣阿华、密苏里等地重点考察了孟山都、杜邦先锋、先正达等跨国公司商业育种体系，提出不论在商业化育种体系建设、立法，还是种业公司的生存法则等来说，美国都值得国内种业学习和借鉴（差距），中国种企的当务之急是要把产业链做大，把流水线式商业育种管理做完整，多向美国种企学习先进经验。本文就玉米商业流水线式育种的特点及其提高育种效率的策略，谈谈自己的看法。

一、商业流水线式育种及其特点

商业化流水线式育种，是我国种业专家广泛考察了国外大型种子公司的育种活动，对比国内专业的科研特点后提出的。商业化育种是现代种业的主要育种方式。相对于传统育种，商业化育种更强调下面几个方面。

1） 以市场为导向（盈利为目的），以企业为主体。商业育种目标源于市场服务市场，强调产量（多环境下稳产和相对高产）、品质（市场需求）、抗性（市场低风险），制种低成本（市场效益），根据资源（经费、资源、技术）进行产品定位和布局，熟期划分（品种 RM 的划分与区域 RM 的分布）和品种合理布局、市场划分（根据生态环境分析、产品分析、品种环境互作、竞争对手分析，市场面积及价值），从而制定相应育种和测试策略（产品布局、测试组别设置、密度、播种方式）。

2） 以配合力选择为核心。传统经验育种（作坊式、课题组式）是我国玉米育种几十年来的主要模式，最显著的特点是，却是依据自交系本身农艺性状连续自交选择，高代（≥F5）才进行配合力测试，育种家负责整个育种过程。这种育种方式强调育种家的“经验”，着重于对自交系本身的选择，但育“种”的“种”应该是品种（杂交种），而非育“系”，再”漂亮”的自交系，如果配不出好的杂交种，照样没有任何价值。由于表型与配合力之间没有必然联系，通过表型选育的自交系大多数配不出理想的组合，从而造成早期资源大量浪费，育成优秀杂交种几率也很低。但遗憾的是，国内育种公司或团队几千家，事实上 95% 以上的育种都属于这种类型。玉米育种好比打牌，不同的是有 5 万余张，每张牌（基因）至少 10 个以上花色（等位基因），育种家选育的不是基因，而是在年复一年地寻找选择某些基因在特定环境下的优良等位基因，并且尽可能地将优良等位基因富集到个体的遗传背景中（张勇飞，内部交流）。

二环循环改良（系谱育种）等位基因富集和配合力提高的主要手段。商业育种低代（F6以前）侧重于自交系培育（以 GCA选择为主），高代（稳定命名后）侧重于杂交种选择（以 SCA 选择为主），育种家专注育种的某个环节。商业育种依据配合力进行早代选择，通过多环境测试评价配合力，依据对多点试验数据统计估计配合力，通过配合力选择进行晋级，并依据 SS-NSS 杂优模式，在高配合力基础上，进行一轮轮配合力循环改良（系谱育种），所以商业育种企业每年都源源不断培育一批批配合力不断增长的新自交系，每年层层选育出一批批越来越优秀的商业杂交种。

3） 流程化标准化。现代流水线概念是早在 1901 年由 R.E.Olds 发明提出的，流水线是把一个重复的过程分为若干个子过程，使生产工序被分割成一个个环节，分工更为细致，促进了生产工艺过程和产品的标准化，产品质量和产量都大幅度提高。1913 年，H.Ford 把这个理念进行改进，底盘在传送带上逐步装上发动机、操空系统、车厢、方向盘、仪表、车灯、车窗玻璃、车轮，第一条流水线使每辆T型汽车的组装生产效率提高了 4488 倍！福特为此被尊为“为世界装上轮子”的“汽车大王”。

汽车流水线的概念，早在上世纪七八十年代，就被应用到玉米商业化育种中，并得到不断改进和完善，也成了跨国公司育种效率提高的重要策略之一。商业育种过程被分解为育种技术、自交系培育、杂交种选育、产品布局销售等几个过程（图1），每个环节实现标准化、流程化，而后进行有机衔接。这种流程化育种模式，保证了自交系配合力持续改良和杂交种不断推出，造就了种业巨头不断发展。国内近十年来有所认识，但真正理解并付诸实践的，寥寥无几。

4） 科研规模相对稳定。育种科研的持续发展，需要一个与自身特点和科研经费相匹配的稳定规模，而后根据实际情况和经费情况，保持一个相对持续稳定的育种规模。国内一些种业公司效益好时容易头脑发热，科研规模动辄每年几百个测试点几千万经费，效益差时巴不得全部砍掉，没有持续发展的观念。可喜的是，国内种业公司近年来越来越重视育种科研规模的发展，近年来还通过建立企业联合体（如九所联盟育种、中玉金标记）等方式，实现资源互补，专注于建立和发展适合自身的商业育种规模。

国外商业育种公司经过几十年的发展，育种规模相对都比较稳定。以下是一个中等商业育种公司一个中等规模玉米育种站（项目）的规模。

田间测试是商业育种的核心环节，根据测试目的又可以分为自交系培育初级测试和杂交种选育品种比较试验（图2），而国内种业大多数以经验育种为主，从试验的设计、数据采集、数据分析和晋级决策，从研发策略上不够重视，与跨国种业都存在较大差距，尤其缺少旨在通过一般配合力选育自交系的初级测试。

自交系选育过程中的初级测试核心目的是评价早期选系材料的一般配合力，通常分 2-3 轮，在 F3 和 F4-5 进行，也可以是单倍体育种的最初两轮测试。第一轮初级测试（TC1）参试组合很多，每个育种项目达 5000 个以上，由早期育种材料与 1-2 个测验种杂交产生，安排 6-8 个点进行，一般为 2 行区，一次重复。参试组合可根据育种群体及测验种分为数个试验。试验考察的性状包括产量，籽粒含水量，倒伏及主要病害。根据试验数据分析决定对应选系材料的晋级。晋级的比例在 10%-20%。第二轮初级测试（TC2）参试组合每个育种项目可达 500-1000 个，由晋级的选系材料与 3-5 个测验种杂交产生。一般在 8-10 个点进行，2 行区，一次重复。考察性状与上轮测试大致相同。田间测试结果和选系材料自身的表现共同决定对应自交材料的晋级。晋级的自交材料到 F5-6，可获得自交系的命名。一个标准育种项目每年获得命名的自交系一般不超过 50 个。

杂交种选育中的品种比较试验从自交系定名开始，工作重心由自交系选育转为杂交种选育。杂交种一般要经过 2-3 年的田间测试才能定名。杂交种第一轮测试（R1）主要包括新定名的自交系和 5-7 个测验种产生杂交组合以及上年首轮测试的留级组合。参试组合 300-500个，可根据材料来源和测验种分组，一般在 20 个试点进行。试验采用 2-4 行区，1-2 次重复。田间性状调查趋于完善，除包括初级试验的性状外，株高、穗位、容重等纳入调查范围，晋级比例 10%-15% 优于对照的组合。杂交种第二轮测试（R2，可选部分越级进入预试），来自第一轮测试的晋级组合及理论预测有希望的组合，还包括少数上年第二轮测试的留级组合，数量一般在 40-80 个。本轮测试一般为 4 行区，2-3 次重复，在 20-30 个左右的点上进行，收获后考种。本轮组合晋级比例一般在 10% 左右，只有少数优异组合升入下级试验。杂交种第三轮测试（R3,可对应于区试一年、绿色通道一年），参试组合为来自同生态区域不同育种项目的第二轮升级组合。本轮测试一般为 4 行区，2-3 次重复，或者 8 行区 10 米行长，在 25-30 个以上的点上进行。本轮有条件还需要专门布点，对抗病，抗倒进行严格的鉴定。只有个别综合性状好的优异组合才能升级，并获得杂交种定名。条带试验（R4，又称 PAT 试验，可对应于区试二年、绿色通道二年）属于大区试验，在更接近大田生产的条件下，小区面积更大，在更多的点上进行，以确定杂交种的商业化价值。这是杂交种进入商业化的最后一轮试验，旨在更广泛的区域发现即将商业化产品的市场卖点及优势区域，规避商业化后可能存在的风险。条带试验的结果将决定杂交种最终是否可以商业化，以及杂交种推广的适宜及优势区域。

5） 内部资源互通共享。育种项目生态区域针对性，但是信息资源互通共享，构成一个整体。随着电子信息化的发展，集种质信息管理、试验设计数据分析决策、分子育种、信息共享等功能为一体的商业育种专业软件不断成熟和发展，这些商业育种工具将育种数据库、库存管理、谱系信息管理、大田试验管理、繁育管理、工作流程管理、统计分析工具、分子育种管理等有机整合在一个平台上，迅速转变成选择结果，促进了商业育种中对产品进行准确和及时地晋级，以及内部资源和信息有条件地互通共享和交流。

但国内种业公司由于缺乏自身的商业育种体系，这些商业育种管理软件育种实践中能够利用起来的单位却寥寥无几。

二、提高商业流水线式育种的策略

商业育种的本质是提高遗传增益（Genetic Gain），即一定时间的遗传改良进度，可以用下列公式来表示：

所以，要提高遗传增益和商业育种效率，无非以下几个途径。

1） 增加有益的遗传变异 VG，利用全球范围内可以获得的优秀资源，扩大有益的遗传变异。种质资源是新品种选育的基础，前育种研究要常抓不懈，才能源源不断地保障商业育种对基础种质的需求。目前商业育种种质利用应该处理好种质资源的“先进性”和“多样性”的问题，即在育种资源的 GCA要高，遗传多样性要大。目前国内育种的母本主要包括 PA（改良Reid），父本有黄改系（四平头）、Lancaster（Mo17改良系，以前还包括自330）、PB（78599），以及一些旅大红骨，国外杂交种选系。国外商业育种经过几十年的系统循环改良，母本群形成了以 B73（瑞德）、B37、B17、PHG39（Amargo 或具有阿根廷血缘的瑞德）等相互改良的SS丰富类型，父本群主要包括 Iodent（先锋 PH207 类型及来源于 3737 的孟山都 Iodent类型）、 LH82（主要含有 Minn13 和 3558）、LH123 （主要来源于 P3535的Oh43 / Lancaster）、Oh07 - Midland（PH595，来源于Leaming）、Mo17（兰卡斯特）等 NSS 丰富类型。热带种质可以丰富商业化种质的遗传基础，随着全球范围内种业公司并购和种质流通，光周期反应理论和应用进展以及分子标记技术的发展，热带种质如Tuxpeno、ETO、Cateto、Suwan 等广泛融入在现代商业种质中，在温带商业种质的比例早已超过80% 以上。由于国内商业种质来源有限，改良起步较晚，对配合力选择循环改良不够重视，系统循环改良循环次数较少，相对国外全球化商业种质父母本遗传距离分化较小。近年来随着国内外种业间亲本材料转让范本（SMTA，Standard Material transfer agreement, http://www.planttreaty.org）的日趋规范，国外 PVP 保护期满种质资源（Ex-PVP）的引入和应用，以及国外种质优秀商业品种的培育推广，国内越来越多的育种家认识到，将国内资源融入全球优秀商业资源，必将丰富国内商业育种的遗传基础，促进育种上一个新的台阶。

2） 选择强度 i 可以适当提高，但当育种规模稳定时，更应该合理控制选择强度。值得注意的是，选择强度与所选择的比率不是简单线性关系，比如选择比例从 10% 增加到 5%，并不是选择强度就能增加一倍，实际的增加幅度仅仅 17.5%。可行的做法是，根据科研计划和目标，控制各阶段的规模和晋级率，根据高质量的数据驱动、专业的分析，结合田间农艺性状的考察，通过相对稳定的选择强度来进行晋级选择。

3） 提高遗传增益，一个非常有效的方法，是提高田间测试数据质量，即通过科学严格的试验策略，分析试验误差和环境基因型互作，设法减小表型变异的标准误，从而通过表型数据准确估计基因型。

因此，跨国育种公司非常重视田间测试及数据的质量，往往建立专业的产量测试系统和测试团队，有条件的还辅之以专门的机械设备团队、统计分析团队、大环境分析等团队，从试验地的选择、种子的准备、播种、收获测产、数据收集、数据分析和晋级决策等环节，充分应用现代育种机械、电子设备、地理信息系统、现代遗传设计和统计分析等跨学科先进技术成果，科学地平衡田间测试的质量和规模。一个跨国公司在一年测试的自交系要超过美国科研公共体系百年来测试之和。所以说，育种某种程度上说仍然是数据的游戏，但很可能不是谁都能玩不起的游戏。

4） 循环育种中提高遗传增益的更可行的方法，是设法减少完成一轮循环所需要的时间 t。循环时间是与遗传增益成线性比例的，即在等位基因相同情况下，减少循环时间一半可以成倍增加遗传增益。分子标记、自动化（如种子自动切片技术）可以影响选择强度i和循环时间 t，而南繁加代和单倍体技术对减少循环时间 t 最为有效。南繁加代理想的南繁基地包括智利、阿根廷、夏威夷、墨西哥、波多黎各、海南等地。但是更应该强调的是，南繁是加代手段，在没有配合力评价信息的前提下仅仅通过自交系本身表现进行南繁加代，结果往往会适得其反。

另外，商业育种实践表明，通过配合力选择培育的新命名自交系提供杂交种晋级的比率远远大于旧自交系提供杂交种晋级的比率，晋级效率随着育成时间的增加而下降，当一个亲本育成时间超过一定年限，晋级率开始迅速下降。一些里程碑自交系对商业成功意义重大，但是直接用来选育自交系可能带来一些问题。砍掉一些晋级率低的旧自交系，可以极大提高晋级率。所以跨国公司在新自交系大规模测试前就提前配置大量基础群体，一旦这些新自交系晋级证明其应用潜力，F1 和 F2 基础群体已经准备好了。所以，在商业种质利用上要“大胆地往前走”，大胆采用最新命名的高配合力自交系，在拥有和科学评价高配合力种质的基础上，通过包括大规模利用 DH、大容量低成本分子辅助育种手段、杂交种预测、机械化测试、商业育种IT专业工具等各种技术手段，缩短每一轮循环育种的时间，使循环改良走得更准更快，从而提高商业育种效率。

总之，商业育种是市场为导向，以配合力选择为核心，标准化，流程化，规模相对稳定，内部资源互通共享，以一般配合力（GCA）为核心的种质循环改良流水线。综合平衡遗传资源利用、选择强度、试验误差控制和减小循环改良时间，可以提高以遗传增益为核心的商业育种效率。规模化、机械化、自动化、信息化是跨国公司商业化育种的特征，但是，这些并不是我们封步自守的理由。种业的核心竞争力在于具有竞争力的自有产权产品，而建立完善的育种测试体系，是持续产出具有竞争力产品的保证。国内种业公司应该树立信心，依据自身财力、销售效益及市场发展策略，逐步建立适合自身的商业流水线式育种体系，科学规划育种规模和提高测试质量，这样，国内玉米商业育种的春天才会很快地真正来到。

参考文献：

(1) 孙书库，“流程化育种，从经验到精准”，农民日报，2014.12.15，06版。

(2) Eathington, S.and T. Crosbie.Molecular markers in a commercial breeding program. Crop Sci., 2007, 47(S3):S154-S163.

(3) Butruille, D.V. Applying molecular marker information and data mining to a commercial breeding pipeline.（http://www.plantbreeding.iastate.edu/pdf

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(4) Butruille, D.V., Birru F.H,Boerboom M.L., et al. Maize breeding in the United States: views from withinMonsanto, Plant Breeding Reviews, 2015, 39:199-282.

(5) 孙书库，玉米杂交种的田间测试。中国玉米品种科技论坛，2015。智种网，2016-03-02。

(6) Mikel, M.A. Genetic compositionof contemporary U.S. commercial dent corn germplasm. Crop Sci, 2011, 51: 592–599.

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