PNAS发表北京大学王忆平课题组生物固氮研究成果评述文章
近期，国际著名学术期刊《美国国家科学院院刊》杂志在线发表了题为“Keeping the nitrogen-fixation dream alive”的评论(Commentary)文章，文章高度评价了北京大学生命科学学院王忆平课题组近年来生物固氮的研究工作。
自上世纪七十年代中期DNA重组技术的兴起，及发现存在于少数原核微生物体内的固氮基因簇可以通过结合实验(Conjugation)成功转入大肠杆菌，并使大肠杆菌具有生物固氮活性以来，将固氮酶系统直接导入植物细胞内，使主要农作物具有自主固氮功能的氮素自给自足属性，从而摆脱农业生产对工业氮肥 --这一高耗能高污染化工产品的依赖，一直是生物固氮研究领域实现农业生产“绿色革命”的梦想。
但是四十多年过去了，随着科学研究的不断深入，人们发现生物固氮系统具有的高耗能(需要消耗ATP和还原力等大量生物能源)、厌氧、且需要众多基因参与等诸多特有的属性，以及发现植物靶细胞器很有可能缺乏钼元素(而传统钼铁固氮酶系统的合成需要钼元素)等因素给现代农业生物技术在生物固氮研究领域的应用提出了诸多难题，也使得上述“绿色革命”梦想一度变得相当渺茫。
文章认为王忆平课题组在大肠杆菌中重构棕色固氮菌(Azotobacter vinelandii)的不需要钼元素的备选固氮酶系统(alternative nitrogenase system)-- 铁铁固氮酶系统，并且证明重组的铁铁固氮酶系统简化了许多(摆脱了传统钼铁固氮酶系统对nifQ、nifM、nifY、nifE、nifN、nifX等基因的依赖)，在不损失固氮酶活的前提下，最少只需要10个基因即可在大肠杆菌中行使固氮功能的工作(见附图，第一行;Yang et al. 2014，PNAS);以及近期证明的来源于植物叶绿体和根部白体的电子传递链模块能够分别有效的替代钼铁及铁铁固氮酶系统中负责电子传递的原始模块，为这两个固氮酶系统提供底物还原所需的还原力的工作(见附图; Yang et al. 2017, PNAS 该论文被2017年3月21日出版的PNAS期刊推荐为“From the cover”封面文章)具有里程碑式的意义(附原文：“This achievement represents an incremental, although profoundly important, milestone toward realizing the goal of endowing plants with the capacity for self-fertilization.”)。该些研究成果，一方面大大简少了需要导入植物细胞的固氮基因数目，另一方面解决了还原力的供给问题。同时该评论还涉及了另外两项研究成果，分别来自西班牙科学家以及美国孟山都公司，他们的工作分别证明来自酵母线粒体(López-Torrejón et al. 2016, Nat Commun)或烟草叶绿体(Ivleva et al. 2016, PLoS ONE)的铁硫原子簇合成系统能够为固氮酶组分提供[4Fe-4S]的金属原子簇。综合这些研究成果，以及真核系统中存在的高柠檬酸合成酶(LYS20)预期可以替代nifV基因功能，评论中大胆的提出只需要导入5个必需基因(anfH, anfD, anfG, anfK以及nifB)即有可能在植物叶绿体或根部白体中实现固氮酶活性的设想。
附图：固氮酶系统的示意图。 A)上半部分为可在大肠杆菌中行使固氮功能的最简铁铁固氮酶系统;下半部分为植物系统中潜在的替代固氮系统中不同功能基因所对应的真核基因。B)固氮酶合成及工作示意图。
原文链接：
Keeping the nitrogen-fixation dream alive
原文摘要：
The conversion of inert N2 gas to a metabolically tractable form, such as ammonia, is called nitrogen fixation. In biology, nitrogen fixation is a highly oxygen-sensitive process restricted to a select group of diverse microorganisms, often collectively referred to as diazotrophs, or “nitrogen eaters.” The sparse availability of fixed nitrogen, also known as fertilizer, has historically limited worldwide food production (1⇓⇓–4). Since about 1920, the situation has been significantly ameliorated by application of industrially produced fertilizer. Indeed, the Haber–Bosch process for industrial fertilizer production has been touted as the technological advance that has had the most impact on the modern world, driving the green revolution of the last century and fueling unprecedented population growth (1). However, the practice of applying industrially produced fertilizer to augment agricultural yield has also proven to incur severe economic, agronomic, and environmental penalties. Among these “penalites” are consumption of nonrenewable fossil fuels, prodigious production of greenhouse gases, spoiling of watersheds as a consequence of fertilizer run-off, costs associated with fertilizer distribution and application and, of course, socio-political issues associated with unbridled population growth (1⇓⇓–4).
作者：Emilio Jimenez Vicen
