The Plant Cell:北京大学秦跟基课题组解析“世界没有两片相同叶片
近日，国际植物科学顶级期刊《The Plant Cell》在线发表了北京大学生命科学学院秦跟基教授题为“The Arabidopsis RING-type E3 Ligase TEAR1 Controls Leaf Development by Targeting the TIE1 Transcriptional Repressor for Degradation”的研究成果。博士研究生张金喆为论文的第一作者，秦跟基教授为通讯作者。
当工作之余漫步在校园、公园、山林或田野中，只要稍微仔细注意一下满是养眼的各种绿色叶片时，我们会惊奇发现这些叶片的形态和大小是如此的丰富多彩!“世界上没有两片一模一样的叶片!”这是古人早就说过的至理名言，从哲学角度上也说明了世界的多样性。叶片不仅是植物光合作用的主要器官，其形态和大小通过影响光合作用效率直接影响农作物的产量，也是植物感知光照、温度等环境变化的重要器官，因此对于植物而言，形成多样性的可塑性强的不同形态和大小的叶片是其适应环境的一种非常重要的生存策略。为什么“世界上没有两片完全相同的叶片”?或者说，植物怎么能形成如此丰富多样的叶片形态和大小呢?这是植物研究领域非常重要也是非常有意思的科学问题。通过深入研究，科学家发现了一类植物中特有的被称为TCP的转录因子在植物形成多样性叶片形态和大小的过程中起到非常关键的作用。TCP转录因子中的“T”即来自于玉米的著名驯化基因TB1，其活性的增加使大刍草被驯化为栽培玉米时形态发生巨变。科学家在模式植物拟南芥或番茄中人为改变TCP的活性时，能使植物形成不同形态和大小的叶片，例如增强番茄TCP的活性，番茄的复叶变成为单叶，而减弱其活性却产生相反的效果，使番茄的复叶变成含有几百片小叶的超级大复叶。所以TCP转录因子的活性调控对于植物叶片形态和大小的形成乃至整个植物的株型构建至关重要。
秦跟基教授课题组通过正向遗传学的方法成功鉴定到一类以TIE1为代表的转录抑制因子，这类转录抑制因子通过招募共抑制因子TPL/TPRs在蛋白水平上抑制TCP转录因子的活性，从而调控叶片发育，研究成果于2013年发表在《The plant Cell》上 （The TIE1 Transcriptional Repressor Links TCP Transcription Factors with TOPLESS/TOPLESS-RELATED Corepressors and Modulates Leaf Development in Arabidopsis）。最近该团队在此研究工作基础上又获得一项重要进展，他们以TIE转录抑制因子蛋白为诱饵通过酵母双杂交方法成功筛选到与TIE1相互作用的含有RING结构域的E3泛素连接酶TEAR1（TIE1- associated RING-type E3 ligase 1）。研究表明TEAR1具有泛素连接酶的活性，而TIE1确实在植物体内能泛素化并被降解调控。降低TEAR1及其同源基因的功能可导致叶片边缘过度生长和叶锯齿增多等表型。遗传分析表明过量表达TEAR1可拯救TIE1过量表达导致的叶片发育缺陷的表型，而TEAR1缺失可增强因TCP转录因子活性降低引起的叶片发育缺陷表型。该研究不仅首次发现了一类RING类泛素连接酶在调控叶片发育过程中的重要功能，还揭示了一种新的精确调控TCP活性和叶片发育的分子机制。TEAR1根据内部条件和外部环境决定TIE1的降解来解除TIE1对TCP活性的抑制，从而正调控TCP的活性（见图1）。通过这种微调机制，植物能灵活地根据内外条件的变化精确调控叶片的形态和大小，实现“世界上没有完全相同叶片”的现象。
图 1. TIE1转录抑制因子通过招募共抑制因子TPL/TPRs在蛋白水平上抑制TCP转录因子的活性。而TEAR1编码RING类泛素连接酶，通过介导TIE1的降解来解除TIE1对TCP活性的抑制，从而正调控TCP的活性。通过这种微调机制，植物能灵活地根据内部条件和外部环境的变化精确调控叶片的形态和大小。
原文链接：
The Arabidopsis RING-Type E3 Ligase TEAR1 Controls Leaf Development by Targeting the TIE1 Transcriptional Repressor for Degradation
原文摘要：
The developmental plasticity of leaf size and shape is important for leaf function and plant survival. However, the mechanisms by which plants form diverse leaves in response to environmental conditions are not well understood. Here, we identified TIE1-ASSOCIATED RING-TYPE E3 LIGASE1 (TEAR1) and found that it regulates leaf development by promoting the degradation of TCP INTERACTOR-CONTAINING EAR MOTIF PROTEIN1 (TIE1), an important repressor of CINCINNATA (CIN)-like TEOSINTE BRANCHED1/CYCLOIDEA/PCF (TCP) transcription factors, which are key for leaf development. TEAR1 contains a typical C3H2C3-type RING domain and has E3 ligase activity. We show that TEAR1 interacts with the TCP repressor TIE1, which is ubiquitinated in vivo and degraded by the 26S proteasome system. We demonstrate that TEAR1 is colocalized with TIE1 in nuclei and negatively regulates TIE1 protein levels. Overexpression of TEAR1 rescued leaf defects caused by TIE1 overexpression, whereas disruption of TEAR1 resulted in leaf phenotypes resembling those caused by TIE1 overexpression or TCP dysfunction. Deficiency in TEAR partially rescued the leaf defects of TCP4overexpression line and enhanced the wavy leaf phenotypes of jaw-5D. We propose that TEAR1 positively regulates CIN-like TCP activity to promote leaf development by mediating the degradation of the TCP repressor TIE1.
作者：秦跟基
