2017年03月19日

分类： 种子-研发

水稻“绿色革命”gene


摘要： 日本科学家最新研究发现，人类在大约一万年前开始驯化水稻时，就选择出了一个与高产有关的重要基因，尽管他们对现代遗传学一无所知。 这个基因叫做半矮秆基因１，它使水稻长得较矮，从而能结出更多谷粒，并且抗倒伏的能力更强。围绕这个基因进行的水稻矮化育种，是２０世纪中期全球第一次绿色革命的关键内容。

2011-06-PNAS（绿色革命gene）Artificial selection for a green revolution gene dur.pdf

Abstract：

半矮秆表型作为一种重要的农艺性状，已经被广泛的选择应用于现代作物育种中。半矮秆gene（SD1）编码赤霉素合成酶，半矮秆gene在水稻“绿色革命”中具有重大贡献。本文报道SD1 gene不仅涉及到包括绿色革命以及现代育种，而且与早期的水稻驯化阶段有关。研究人员在水稻亚种japonica SD1中鉴定了两个SNPs，这两个SNPs可以作为负责更短的秆长度和低的赤霉素合成活动的功能核苷酸多态性（FNP）。在japonica和indica以及它们的野生祖先O. rufipogon Griff中的遗传多样性分析表明这些功能多态性在japonica landrace与O. rufipogon中差异非常明显。研究人员同样发现仅在japonica landrace中SD1 gene 附近的核苷酸多态性剧烈下降，而在indica landrace 和O. rufipogon 中这种现象没有出现。这个研究结果表明SD1 gene在水稻进化过程中受到人工选择，FNPs参与了japonica的驯化过程，表明远古的人类已经使用了绿色革命基因。

SD1 gene 在上世纪60年底引发了绿色革命使得水稻的产量创造了新高，在1966年IRRI的年报上第一次展现了引入半矮秆水稻片段使得水稻产量达到新高，之后1977年展现了半矮秆在水稻中的应用（1977-genetics SD1 gene.pdf）；而对SD1 gene的克隆2002年才完成。以下来源于（http://www.ricedata.cn/gene/list/30.htm）

sd1 控制水稻的株高，该位点的突变导致水稻不同程度的矮化。截至目前至少已经发现sd-1 位点上5个不同等位基因，分别是来自野生型的等位基因、来自Deo-geo-woo-gen及其衍生种的sd1-d、来自Reimei的sd1-r、来自Calrose76的sd1-c、来自Jikkoku的sd1-j。

sd-1 定位在水稻第1 染色体上，对应于日本晴测序图谱的位置(5\&\#39\;-3\&\#39\;)在38381423 - 38384165 区间(Rice Genome Annotation Project)。

sd1参与赤霉素的生物合成，编码由389个氨基酸组成的GA20氧化酶(GA20ox)。GA20ox是赤霉素合成途径中的关键酶，催化GA53转换为GA20。

2002年，3个研究小组先后发表了图位克隆水稻“绿色革命”基因sd-1的论文。sd-1是由3个外显子和2个内含子组成的开放阅读框（open reading frame, ORF），编码由389个氨基酸组成的GA20氧化酶。尽管克隆的是同一基因，但可能由于方法与材料的差别，各外显子和内含子包含的碱基对数目略有不同。

Monna等的研究报道表明：日本晴、Sasanishiki和Calrose等正常野生型水稻的3个外显子大小分别是558、318和291bp，2个内含子分别为105和1471bp；DGWG型半矮秆种IR24、Habataki和Milyang 23从外显子1中部起有383bp的缺失，包括外显子1和2的278bp序列及105bp的内含子；Calrose76为外显子2中编码第265位氨基酸的CTC突变为TTC，导致Leu（亮氨酸）突变为Phe（苯丙氨酸）。

Sasaki等报道认为先前发现的编码GA20氧化酶基因(GA20ox-1)与sd-1无关，而他们新发现的GA20ox-2与sd-1紧密连锁。比较了四个矮秆品种与野生型在sd-1位点上的序列差异，发现野生型水稻sd1等位基因的3个外显子大小分别为557、321和291bp，2个内含子分别为103和1472bp(右图)；矮秆品种Deo-geo-woo-gen及其衍生种在该位点缺失383bp，包含103bp的内含子1；矮秆品种Jikkoku中编码第94氨基酸的GGG变为GTG，导致甘氨酸变为缬氨酸；矮秆品种"Calrose 76"中编码第266氨基酸的CTC突变为TTC，导致Leu（亮氨酸）突变为Phe（苯丙氨酸）；矮秆品种Remei中编码第349氨基酸的GAC变为CAC，导致天冬氨酸变为组氨酸。GA20ox-2在叶片、茎秆、未开放的花中表达强烈，而GA20ox-1基因则是在未开放的花中表达，揭示了sd-1水稻株高降低，而产量不受影响的原因。

Spielmeyer等的报道认为野生型水稻sd1等位基因的3个外显子大小分别为557、322和291bp；DGWG型籼稻半矮秆品种Doongar在GA20ox2编码区（外显子1和2）缺失了280bp；矮秆品种"Calrose 76"中亦是编码第266氨基酸的CTC突变为TTC，导致Leu（亮氨酸）突变为Phe（苯丙氨酸）。

【其它生物数据库关于本基因及产物的记载】

NCBI GeneBank：AB077025, AF465255, AF465256, AY114310, U50333

RAP-DB：Os01g0883800

MSU：LOC_Os01g66100

·ONTOLOGY及相关基因

性状分类

地上部分生长性状(TO:0000654), 对赤霉素敏感(TO:0200166), 半矮秆(TO:0140207)

分子功能

GA20氧化酶活性(GO:0045544)

生物学过程

赤霉素生物合成过程(GO:0009686), 细胞伸长(GO:0009826)

水稻的形态结构

茎秆(PO:0009047)

水稻生育期

分蘖期(GRO:0007049), 拔节期(GRO:0007048)

环境因子

赤霉素处理(EO:0007069)

·参考文献

1. Wolfgang Spielmeyer; Marc H. Ellis; and Peter M. Chandler.Semidwarf (sd-1), "green revolution" rice, contains a defective gibberellin 20-oxidase gene. Proc Natl Acad Sci USA, 2002, 99(13): 9043-9048. SD1 gene.pdf

2. Lisa Monna; Noriyuki Kitazawa; Rika Yoshino; Junko Suzuki; Haruka Masuda; Yumiko Maehara; Masao Tanji; Mizuho Sato; Shinobu Nasu and Yuzo Minobe.Positional Cloning of Rice Semidwarfing Gene, sd-1: Rice "Green Revolution Gene" Encodes a Mutant Enzyme Involved in Gibberellin Synthesis. DNA Research, 2002, 9(1): 11-17. DNA Res-2002-绿色革命gene.pdf

3. A. Sasaki; M. Ashikari;M. Ueguchi-Tanaka; H. Itoh;A. Nishimura; D. Swapan; K. Ishiyama;T. Saito; M. Kobayashi; G. S. KhushH. Kitano||; M. Matsuoka*.A mutant gibberellin-synthesis gene in rice. Nature, 2002, 416(): 701-702. 2002-Nature 绿色革命 gene.pdf

转自：
链接地址：http://blog.sciencenet.cn/blog-491809-455883.html

;