昆明植物所等在异型与同型花柱演化关系研究中取得进展

异型花柱（heterostyly）一直被认为是植物繁育系统最经典的研究模式。为了实现高效的繁育功能，异型花柱植物巧妙地组合了雌雄器官的空间布置和生理亲和性，将动物介导的花粉散布过程优化到极致。1877 年，达尔文发表《同种植物的不同花型》这部开创性的著作时就介绍了 “异型花柱” 植物拥有的这一奇特而优雅的繁育系统式样。140 年来，进化生物学的研究增进了人们对异型花柱综合征生殖生态功能的理解，并在很大程度上印证了达尔文早期对异型花柱功能的推测。尽管如此，对于异型花柱植物花表型多态性在种内的维持与丢失的进化生态学机制、异型花柱与同型花柱之间的演化关系，仍然知之甚少。

中国科学院昆明植物研究所中国西南野生生物种质资源库李德铢研究组博士周伟长期关注异型花柱植物种群生态学和进化遗传学研究。通过种群谱系关系重建以及遗传标记跟踪基因流的方法，对异型花柱植物二态和单态种群的演化关系及内部基因流动态进行比较分析，取得一系列重要的前期研究成果，发表于《分子生态学》（Molecular Ecology）和《新植物学家》（New Phytologist）等国际期刊。

近期，该研究组与中科院东亚植物多样性与生物地理学重点实验室研究员王红、加拿大多伦多大学教授 Spencer C.H. Barrett、丽江高山植物园博士吴之坤继续开展合作研究，选取报春花属的中甸灯台报春（Primula chungensis）作为研究对象，利用该物种二型和同型花柱共存的特征，对分布于我国西藏、云南和四川的种群进行广泛的调查取样，试图探讨报春花属植物类群二型花柱向同型花柱演化转变的生态和遗传效应。通过核基因、叶绿体基因和花部性状的综合比较分析表明，该物种在早期分化为两个明显的谱系分支，且两个谱系分支内均以同型花柱单态种群为主，仅在分布区边缘保留少数二态和三态种群，尽管三位点超基因模型预期极低的同型花柱重组发生率，但是从现存种群花型结构、地理分布格局和分子生物学证据推测，该物种内至少经历两次花型独立演变事件。种群遗传结构的比较分析表明同型花柱突变体具有两种迥然不同的扩张途径，其一借助适合度优势进行长距离传播形成奠基种群，其二在三态种群内通过竞争选择实现原位花型固定（fixation）。花部形态结构的比较分析表明，同型花柱种群相对其祖先种群呈现极为宽泛的繁殖性状变异，尤其体现在雌雄异位形式，结果暗示二型花柱向同型花柱演变过程中虽然伴随着交配系统由异交向自交的急剧转变，但是由于紧致的花部构造迅速瓦解而引发的松化选择（relaxed selection）作用可能推缓自交综合症（selfing syndrome）的演化形成。该研究利用中甸灯台报春性系统转变的瞬间历史剖面，为植物性系统相关的表型多态性演变和瓦解现象提供首例生物学解释。研究结果以 Phylogeographic insights on the evolutionary breakdown of heterostyly 为题在线发表于 New Phytologist。

上述研究工作得到 “973” 项目 (2014CB954100)、国家自然科学基金委重大国际合作项目（31320103919）、国家自然科学基金（U1502261、31570384、31200289）和中科院 “西部之光” 等项目资助。

图：中甸灯台报春 (Primula chungensis) 的生境、花型特征、种群间的遗传和形态地理变异情况。