“玉米分子育种技术和应用”创新团队发展适合杂种优势利用作物全基因组关联分析新方法

全基因组关联分析（GWAS）近年来已被广泛应用于重要农艺性状的基因定位和候选基因挖掘。目前GWAS大多局限于纯系个体或由其构成的自然群体。这类群体比较适合于自花授粉作物的遗传研究。而对于利用杂种优势的作物如玉米等，由于生产上利用的是杂种，基于自交系等纯系所获得的研究结果并不能直接推广应用到由自交系所产生的杂种，对于配合力和杂种优势等性状更是只能依赖杂种才能进行研究。基于杂种的GWAS，并不能通过对纯系分析方法的简单套用来实现， 成为杂种优势利用作物GWAS的一大障碍。

近日，Scientific Report发表了作物科学研究所“玉米分子育种技术和应用”创新团队发展的一种基于多杂种的GWAS分析群体——多杂种群体（multiple hybrid population，MHP），即由杂交产生的多杂种所组成的群体 (Scientific Reports 7: 40239；http://www.nature.com/articles/srep40239 )。产生这类群体的最基本杂交方式是双列杂交及其各种变形，包括北卡罗来纳设计II，实际应用于GWAS的多杂种群体可以是各类交配方式所产生的不同杂种的混合体。多杂种群体GWAS分析方法的发展丰富了性状-标记关联分析的理论和方法，可以用于包括配合力和杂种优势等在内的重要农艺性状的遗传解析、基因挖掘和表型预测。

与经典数量遗传和育种中广泛应用的杂种群体相比，用于GWAS的多杂种群体规模大，交配方式灵活，多种交配设计可以单独或混用使用，容许特定交配设计中存在大量杂种缺失。与纯系群体相比，多杂种群体用于GWAS具有如下优点：一是同时适合于自花授粉和杂种优势作物的配合力、 杂种优势、 杂种性状的遗传分析。二是通过分享亲本可以非常容易地分享大规模的杂种群体，合作者利用n个分享的具有高密度分子标记信息的纯系可以产生最多 n(n-1) /2个杂种，而这些杂种的基因型可以通过亲本（纯系）的基因型推断出来。三是杂种的配制和选择具有很大的灵活性，采用同样的一套纯系，可以根据需要配制适合不同研究目标的杂种群体。四是杂种具有比纯系更强的环境适应性，因而可以在更大范围内分享遗传材料、开展合作研究，特别适合于不同环境条件下非生物胁迫的研究。五是可以通过一部分杂种的GWAS来预测可能配组的所有其他杂种的表现，实现对杂种表现、配合力和杂种优势的全基因组预测。

“玉米分子育种技术和应用”创新团队利用28个玉米温带自交系和23个热带自交系， 通过双列和北卡罗来纳设计II，配制了724个杂种F1，组成多杂种群体。利用55K SNP芯片产生的基因型数据和开花性状（播种-抽雄的天数、播种至吐丝的天数、播种至开花的天数、开花-吐丝间隔期）进行GWAS分析。采用适合杂种的PEPIS软件进行分析， 其非上位性模型的结果得到了适合纯系的TASSEL分析方法的验证。鉴定出与开花性状有关的五个基因组区域，并用于候选基因和数量性状核苷酸的挖掘。同时对51个玉米自交系进行深度重测序，获得了了790万个SNP标记，为更高分辨率的GWAS打下了基础。利用这些自交系，理论上可以产生1275个杂种，也可以利用已有的724个杂种的结果，对其余杂种进性表型预测。用于构建多杂种群体的51份自交系及其深度重测序数据将提供给国内外合作者开展不同性状的GWAS和配合力/杂种优势预测。

作物科学研究所博士研究生王晖为该论文的第一作者，团队首席科学家徐云碧博士为通讯作者。