籼粳亚种间杂交水稻育种

[转载]籼粳亚种间杂交水稻育种的新突破

原文地址：籼粳亚种间杂交水稻育种的新突破作者：江苏强仔

籼粳亚种间杂交水稻育种的新突破

水稻育种的发展已经历了“矮化育种”（第一次绿色革命）和“杂交水稻育种”（第二次绿色革命）二个阶段，“籼粳亚种间杂种优势的利用和株型育种相结合”是当今普遍认为的水稻育种的第三次绿色革命。

“矮化育种”主要解决了耐肥抗倒问题，是水稻育种的第一阶段，“杂交水稻育种”主要是在“矮化育种”的基础上，利用水稻品种间的杂种优势，是水稻育种的第二阶段。水稻育种的第三次绿色革命是要在前二次的基础上利用更为强大的水稻亚种间杂种优势来提高水稻单产。

一、籼粳杂种的优势

20世纪50年代至60年代，中国的杨守仁（1959，1962）研究报道，籼粳亚种间具有较强的杂种优势，主要表现在植株高大，穗大粒多，发芽率高，分蘖势强，茎秆粗壮抗倒，根系发达，再生抗病力强的特点。

亚种间杂种 ①显著特征：生长量大，生物学产量高；

②生理基础：大叶面积，高叶面积指数和叶绿素含量；

③光合生理特性：弱光条件下光能利用率高；

④经济性状表现：主要大穗优势。

亚种间杂种强优势产生的根本原因：籼粳亚种间杂交组合的遗传差异较大。

许多研究认为，水稻杂种优势存在籼粳交>籼籼交>粳粳交的趋势，这一结果说明双亲亲缘关系越远，杂种优势越强。

无疑，籼粳亚种间杂种比品种间杂种具有更强大的优势，若能成功地利用亚种间杂种优势，预期理论产量可超过现有高产品种间杂交稻30%~50%。

（以上论述摘自《中国杂交粳稻》）

二、籼粳亚种间杂种优势利用存在的问题及相关研究

籼粳亚种间杂种优势的直接利用还存在相当困难，主要表现在F1杂种结实率偏低且稳定性差、籽粒不饱满、生育期偏长、植株偏高和米质分离等。如何同时克服籼粳杂种存在的上述困难是把籼粳杂种的强大生物学优势转化为产量优势的关键。

（有关攻克上述困难的研究论述）

1．籼粳杂种不育性的研究

许多研究证明：典型的籼粳亚种间杂种，一般的结实率为10%~30%（在没有广亲和基因的参与下）。

研究表明，籼粳杂种F1的不育性是一个十分复杂的现象，表现在引起不育的原因、控制不育性的基因遗传性质，以及控制不育性的基因数目都因不同的籼粳交组合而异。导致籼粳杂种不育的主要原因是雄配子败育（花粉败育）和雌配子败育（胚囊败育）。籼粳杂种F1不育的遗传理论主要是基因控制理论，引起籼粳杂种F1不育的基因遗传模式主要有两种：重复隐性配子致死模式和单位点孢子体-配子体互作模式。但随着研究的不断深入，人们认识到单一的基因作用模式或单个基因不能完全解释亚种间杂种不育性，多数研究者认为杂种的不育性受主效基因的控制，但亦有微效基因的修饰。

水稻广亲和性的概念是由日本学者池桥宏等提出的。它是指一些水稻品种分别与籼粳品种杂交，所得杂种F1都表现正常育性的现象。具有这一特性的品种称为广亲和品种。已报道引起籼粳亚种间杂种雌性不育的基因位S-5、S-7、S-8、S-9、S-15、S-16、S-17和S-p(t)中均存在广亲和基因，其中S-5位点上籼粳稻的分化是普遍存在的，是决定籼粳杂种育性的1个主要位点。张桂权等对籼粳亚种杂种F1的花粉育性研究表明，在已发现的6个控制花粉育性的基因位(S-a、S-b、S-c、S-d、S-e、S-f)上，还没有发现有象雌性育性位点S-5上的广亲和基因那样的、控制花粉育性的广亲和基因，并提出了特异亲和性理论，以培育粳型亲籼系来克服籼粳杂种的不育性。但已有报道Dular和Ketan Nangka有控制花粉育性的广亲和基因存在。

因此，在培育具有广谱性、强亲和力的广亲和品种以达到克服籼粳杂种不育（或低育）的工作中，要求在导入控制雌配子（胚囊）育性的广亲和基因的同时必须导入控制雄配子（花粉）育性的广亲和基因，另外在导入主效广亲和基因的同时，还要尽可能多的聚合多个育性位点上的广亲和基因。

2．籼粳杂种生育期的研究

水稻的生育期可以划分为营养生长期、生殖生长期和成熟期。水稻的生殖生长期和成熟期对大多数水稻品种来说都较稳定，而营养生长期则变化较大。因此水稻品种生育期的不同主要是营养生长期变化所致，通常可用品种抽穗期来反映生育期长短。

水稻品种抽穗期，主要决定于品种的“三性”，即感光性、感温性和基本营养生长性。

感温性与与熟期没有对应关系。感光性对强感光品种来说具有支配熟期的决定作用。而对同一地区具有相同光温反应的品种来说，抽穗期的长短主要决定于基本营养生长期的长短。

迄今，已报道了29个抽穗期基因及其修饰基因[19]，其中感光基因及其修饰基因18个，显性感光基因有Se-1、Se-3(t)、Se-4(t)、Se-5、E1、E2、E3、E4和U ，隐性感光基因有se-2、se-6(t)、se-7(t)、se-9(t)和ef-2(t) ， 感光修饰基因有i-Se-1、Su-Se-1(t)、En-Se-1(t)、se-pat(t) 。感光基因中，基因效应较大的是位于第6染色体的Se-1和位于第7染色体的E1，这2个基因的感光效应相当，可能是控制水稻感光性的2个最主要基因。在已报道的11个非感光基因及其修饰基因中，显性早熟基因有Ef-1、Ef-x(t)、Ef-y(t)和Ef-cd(t) ，隐性早熟基因有ef(t) ，隐性迟熟基因有ef-3(t)、ef-4(t)和lf-3(t) ，修饰基因有m-Ef-1、w-Ef-1(t)、和Su-Ef-cd(t)。

研究表明，籼粳杂种抽穗期是否严重超亲主要取决于双亲是否带有互补的显性感光基因。因此，认为选用无感光性基因，或感光性基因相同，或感光性基因非互补的籼粳品种（品系）作亲本，可能是使籼粳交F1熟期适中的关键。

与此不同，四川省农科院培育的籼型不育系“早显A”能显著缩短杂交稻（品种间及亚种间）的生育期，其原因则是该不育系携带有1~2对不完全显性早熟基因。

邓晓建等的研究发现6442S-7携带有2对完全显性早熟基因，故能有效抑制或抵消超显性迟熟基因或感光基因的效应，从而克服亚种间杂种生育期的障碍。并认为选择表现型无感光性或弱感光性品种为亲本并不能有效避免籼粳杂种生育期超亲晚熟现象的出现，只有利用显性早熟基因才能克服籼粳杂种生育期超亲问题。

3．籼粳杂种株高的研究

籼粳杂种植株偏高是亚种间杂种优势利用的又一个障碍。现有研究表明，籼粳杂种植株偏高往往与生育期过长相关。戴魁根等研究54个籼粳交组合的株高与抽穗日数的遗传相关系数为0.6982，达极显著水准。实践也证明不少感光性强的籼粳交组合，它们的株高在短日条件下随着生育期的明显缩短而降低。

目前生产上应用的籼稻品种其半矮秆性状都由同一位点的隐性矮秆主基因sd-1控制，而生产上应用的粳稻品种的矮秆性状则由微效多基因控制。在解决了籼粳杂种生育期超亲晚熟的问题后，将籼稻的矮秆基因导入粳稻中，再通过矮秆性均系等位基因的籼粳稻配组，能有效地降低籼粳杂种的株高。

4．籼粳杂种籽粒充实度的研究

籼粳杂种F1籽粒充实度差较为普遍，特别是优势强的大穗型组合，受精率很高，但饱满粒少，秕粒多，以致难以高产。对亚种间杂种F1籽粒充实度不高的原因，人们进行了一些探讨，指出充实度不高可能与库源不协调、输导组织不畅、早衰及气候条件等有关。顾世梁等研究表明，水稻在生长发育过程中，自然生态条件、栽培技术措施和和遗传等多种因素都对籽粒充实度有影响，其中遗传因素的作用占重要地位。亚种间F1籽粒充实度的的遗传研究表明，籽粒充实度是受多基因控制的数量性状，加性效应普遍存在且占主导地位。因此在育种中，可以选择籽粒充实度好的亲本来配制组合，得到高籽粒充实度组合的几率大，也就是袁隆平提出的“以饱攻饱”的亲本选配策略。

籼粳亚种间杂种除了上述四大问题外，还存在其它一些不利于甚至是限制其推广应用的问题：①对环境条件（如温度）变化的适应力较为脆弱；②杂种的脱粒性是否适中，③粒型是否符合生态区所需的要求，④米质能否达到优质标准；⑤抗性是否达到要求等。

三、籼粳亚种间杂交水稻育种的新突破（本人的育种实践）：

我于90年代初就开始籼粳亚种间杂交稻育种研究，当初设想：在水稻三系法与二系法育种的基础上，构建能直接利用水稻籼粳亚种间强大杂种优势的育种体系，为选育亚种间超级杂交稻提供有效的育种途径与方法，并培育出能实用的亚种间杂交稻新组合。

研究采用籼稻不育系（A和S）/粳型广亲和恢复系为研究的技术路线。

经历了20多年的研究，现在已育成能直接利用籼粳亚种间杂种优势的杂交稻新组合。

现在试验的亚种间组合（籼A和S/粳R属于籼型杂交稻类型）的技术参数：

①结实率稳定在80%以上

②全生育期在130-135天

③株高在125厘米左右

④籽粒充实度好，千粒重高

⑤另外，粒型长，脱粒性适中，米质优，抗性好，对环境的适应性好。

亚种间组合的优势表现（产量结构）： 现阶段籼型高产组合的产量结构：

①有效穗15~16万/亩 ①有效穗15~16万/亩

②平均每穗总粒250粒以上 ②平均每穗总粒200粒左右

③结实率85%左右 ③结实率85%左右

④千粒重28-30克左右 ④千粒重28 -30克