中国棉花高产育种研究进展

棉花是中国重要的经济作物，棉花生产稳定发展关乎中国两千万棉农的利益。产量是棉花种植收益的基础，因此，在其他性状综合发展的前提下，高产是棉花品种培育的最重要目标。20世纪50年代以来，中国棉花单位面积产量增加了9倍之多，其中品种的引进和改良为棉花产量的提高作出了重要贡献。但是近年来，随着棉花种质资源遗传多样性日渐狭窄，中国棉花单位面积产量增加缓慢，严重阻碍了棉花种植产业的健康发展。

本文分析了棉花单位面积产量包含的4个主要组成成分单位面积株数、单株铃数、单铃重和衣分在棉花产量形成中起到的作用；单株铃数和衣分的增加在中国棉花高产育种过程中起到了重要作用，但是产量的提高是一个相互协调的过程，在加强重点性状改良的同时，也要注重其他性状及因素的相互配合，才能取得最好的效果。分析在中国高产育种中起重要作用的途径方法及其研究进展：国外引种在建国初期对于中国棉花产量的提高起重要作用，替代了中国原有的产量低、品质差的亚洲棉品种，促进了中国自主育种的发展;通过传统育种先后培育出早熟的中棉所16、丰产的鲁棉1号和抗病丰产的中棉所12等品种，推动了中国棉花生产的发展；通过杂种优势利用，中国培育了一大批起重大推动作用的杂交品种，例如中棉所29曾经占中国长江流域杂交棉种植面积的50%左右；加强对雄性不育系的研究对于杂种优势利用的持续发展起到关键作用；分子标记技术的发展为棉花分子育种提供了技术支持，多个稳定产量性状位点的定位为分子标记辅助育种奠定了基础；转基因技术的发展为棉花分子设计育种提供了契机，转基因抗虫棉中棉所41、石远321和鲁棉研28等的育成使中国棉花产量稳中有升，但是目前针对产量性状改良的基因较少，还需加强对于产量相关基因的挖掘，加快发展转基因高产育种。


目前中国棉花单位面积产量水平处于国际前列，但中国地少人多，在不与粮争地的前提下，为确保农产品的有效供给，还需继续挖掘棉花产量潜力，提高棉花单位面积产量，保证棉花产业持续健康发展。因此，建议收集种植资源，注重种质资源的创新；加强胞质雄性不育研究，简化制种技术和成本，推动简化制种的优异杂交种的培育；利用高通量测序技术，发掘全基因范围内的高产相关基因，用于分子标记辅助育种和全基因组选择育种；通过聚合育种，培育高产、优质、早熟以及适合机械化种植的棉花新品种。


原文部分摘录：

棉花高产育种研究进展

1.种质资源收集成果丰富

种质资源作为现代育种的重要物质基础，是中国未来棉花育种产业健康发展的重要保障。随着国家重视力度和资金投入的加大，目前，中国已经建成了种质资源长期库（-18±2）℃、中期 库（0±2）℃、短期库和资源圃。其中，中国农业科学院棉花研究所建立了棉花种质资源中期库，收集到来自53个产棉国的 8 868 份棉花种质资源，包括国内 外陆地棉7 362份、陆地棉野生种系350份、海岛棉633份、亚洲棉433份、草棉18份、多年生野生棉32份，保存数量稳居世界第4位。同时在海南省三亚市建立了国家棉花种质圃，该种质圃常年宿生保存材料500余份，其中野生及多年生等原始材料涵盖棉属36个种和棉花近缘植物桐棉属的3个种。这些棉花种质资源为中国棉花高产育种研究提供了重要的物质基础。

2.国外引种效果显著，国内育种发展迅速

近现代以来，中国棉花品种通过国外引种在品种更换中取得了3次品种优化和改良。第一次引种是在20世纪20年代左右，中国北方棉区引进了美国的金字棉、脱字棉和隆字棉，替代了中国种植的部分亚洲棉品种；第二次是在30年代到40年代，斯字棉4号、 德字棉531及岱字棉14的引进取代了当时在中国大面积种植的亚洲棉品种；到了 20 世纪 50 年代，引进了 岱字棉 15、斯字棉 2B 和斯字棉 5A 取代了中国长期种植的亚洲棉及前期引进的退化陆地棉品种，实现了中国陆地棉品种的优良化。其中，岱字棉 15 的种植面积一度占中国棉花种植面积的 84.1%。这些美 国棉花的大量引进，对中国棉花产业的发展及品种的 改良起到了巨大的推动作用。

20 世纪 60 年代中期以后，中国育种家自主选育 的品种逐步代替了国外引进的良种。育种家通过系统育种在岱字棉 15 群体中选育出中棉所 2 号、中棉所 3 号，从斯字棉 2B 群体中选育出徐州 1818、邢台 6871 等[47]。1970 年以后，中国棉花品种基本以杂交育种为 主，并进入自育品种推广阶段。这些优良品种全面协调改善 了产量与早熟、产量与品质、产量与抗病性的关系，使中国棉花品种产量水平大幅度提高。在抗虫棉研 究方面，中国科学家打破国外技术垄断，培育出多 个具有自主知识产权的优良抗虫棉，实现抗虫棉的国产化。

3.杂种优势利用取得重要进展

中国的棉花生产实践表明，杂交棉比常规棉增产幅度大，一般强优势的陆地棉品种杂交种一代比常规 推广品种增产 15%—30%。

中国杂种优势利用途径 有以下 3 种方式：人工去雄、化学杀雄和雄性不育， 目前主要以人工去雄和雄性不育为主。中国在利用人工去雄授粉杂交技术方面走在世 界前列，培育出大量高产优质杂交棉品种。

中棉 所 29 是推广面积大的转基因抗虫杂交棉，曾占总杂 交棉面积 50%以上，在长江流域和黄河流域区试试验 中比对照（常规棉）增产高达 47.7%和 79.7%，并 于 2006 年获得国家科技进步二等奖。华杂棉 H318 在 2009 年通过国家审定，于 2013 年获得国家科技进 步二等奖。湘杂棉 2 号其衣分高、吐絮畅、产量高等 特点，深受棉农喜爱，至今累计推广近 200 万公顷。 另外非抗虫杂交棉中杂 028、皖杂 40，以及抗虫杂交棉鲁棉研15号等优良杂交品种累计推广面积都超过 40 万公顷，为中国棉花产业发展作出重大贡献。

中国杂交棉种植面积在 2007 年达到高峰，面积为 235 万公顷，但是随着劳动成本升高，植棉效益减小， 从 2009 年到 2015 年，中国杂交棉种植面积一直维持 在 93 万公顷左右。开展减少制种成本的雄性不育 研究是解决杂交棉困境的有效途径。

在核不育育种研究方面， 四川省农业科学院经济作物育种栽培研究所率先在国 内开展棉花核雄性不育性及杂种优势的利用研究，建 立了核不育“两系法”和“二级法”杂种生产技术体 系，培育出含 msc1 系列洞 A 型核雄性不育系、保持 系和核不育杂交种。国内多个单位利用引进的洞 A 型核不育两用系或转育的新核不育系配制成杂交种鲁 棉 13 号、抗虫杂交种鲁 RH-1、苏棉 17、鄂杂棉 8 号、 湘杂棉 9 号等杂交棉品种。但是两系配套在制种 过程中需要拔除一半可育株，操作难度和强度较大。 而通过胞质不育系“三系”配套，可节省去雄及拔除 可育株等工作。马维军等以邯抗1A为母本、邯R174为父本育成通过国家审定的高产、优质、抗病虫三系 杂交棉邯杂 98-1。邢朝柱等利用胞质不育系 9708A 和恢复系 9708R 杂交选育出三系杂交种中棉所 83，两 年区试试验比对照增产 10%以上。光温敏雄性不育系 不需要相应的保持系和恢复系，简化杂交育种和制种 程序，降低杂交种生产成本，是一种良好的杂交育种 亲本。科研工作者在棉花新型光温敏雄性不育系培育 及其机理研究等方面取得了一定的进展，并配制大量 杂交组合，发现其 F1比对照增产达到 10%以上，具有 很强的杂种优势。

4.分子育种进展顺利

产量相关性状定位研究日渐深入

随着分子标记技术的快速发展，棉花分子标记及其辅助选择的研究也日渐深入。进行分子标记辅助育种的前提是得到稳定的可利用的主效 QTL 位点，并找到与之紧密连 锁的标记位点。针对棉花产量相关性状基因定位工作，中国棉花科研工作者做了大量的研究。林忠旭等利用陆地棉 DH962 和冀棉 5 号构建的 F2群 体，检测到 9 个与产量相关性状的主效 QTL。LIU 等利用通过湘杂棉 2 号构建的 RIL 群体以及其永久 F2 群体，检测到23个能在2个群体中都能定位到的QTL 位点，这些稳定的 QTL 位点可在后续工作中进行验证 并加以应用。MEI 等通过关联分析检测到 55 个和 产量性状关联的位点，其中 41 个位点能至少在 2 个环 境中检测到。WANG 等通过一个 RIL 群体检测到 70 个与产量性状相关的 QTL 位点，2 个单铃子棉重 QTL 和 1 个单铃皮棉重 QTL 位点能在多环境中检测 到；衣分相关位点 qLP-c6-2 能在 GUO 等中检测到； 单株铃数相关位点 qBN-c6-1 和 ZHANG 等通过关 联分析和连锁分析检测到的qNB-A6-1是相同的位点。 这些在多个环境中稳定检测到的位点，以及在利用不 同群体能同时检测到的位点，均为后期研究的重点关 注点，以期找到目标基因及紧密连锁的标记位点，为 棉花分子标记辅助育种奠定了坚实的基础。

产量相关基因逐步挖掘

与抗逆、抗虫、纤维 品质等性状相比，产量性状更为复杂，因此，在中国 棉花转基因育种前期研究中主要集中在抗虫、抗除 草剂、抗逆、纤维发育等性状研究，针对产 量性状研究较少。SUN 等通过遗传转化油菜中克隆 得到 Bn-csRRM2 转入棉花，发现转基因棉花的花、子 房、子叶、叶片和萼片等器官变大，株高变高，单铃 重可达7.5 g，产量与对照相比增幅范围为35%—66%。 ZHANG 等将生长素相关基因 FBP7:iaaM 转入棉花，发现转基因棉花衣分可以提高到 47%—50%，而 非转基因对照仅为 37%—40%；同时皮棉产量相对于 非转基因材料增加 15%。目前，这些转基因材料已经 陆续进行发放，为中国棉花高产育种提供了优良的种 质材料。

全基因组测序为棉花分子设计育种奠定基础

基因组测序的完成，对一个物种的基因组学、基因定 位、遗传和进化研究起到巨大的推动作用。目前，高 通量测序技术是进行植物全基因组序列破解的一个主 要手段。棉花作为重要的经济作物，其基因组序列的 解析对棉花产量、纤维品质、抗病和抗逆等性状相关 基因的定位和克隆研究具有重要意义。2012 年，中国 科学家和美国科学家分别在 Nature genetics和 Nature 杂志上公布了二倍体棉花雷蒙德氏棉 （Gossypium raimondii L.）的基因组序列，开启了棉 花基因组测序的浪潮。随后二倍体栽培种亚洲棉 （Gossypium arboreum L.）基因组序列也在中国科学 家的努力下于 2014 年进行了释放。 2 个二倍体基因 组测序的完成，为基因组更为复杂的异源四倍体陆地 棉序列的测序拼接以及解析奠定了基础。2015 年，中 国农业科学院棉花研究所和南京农业大学分别同时在 Nature biotechnology[79-80]杂志上公布了陆地棉标准系 TM-1 的全基因组序列。由中国科学家主导的棉花 3 个基因组测序的完成标志着中国在棉花基因组研究领 域处于世界前列，为阐明棉花起源与进化，揭示异源 四倍体形成过程，解析棉花高产和优质机理具有重要 意义。同时参考基因组序列的存在，也加快了棉花全 基因重测序的研究工作，为棉花实现聚合育种和分子 设计育种奠定了基础。

原文链接：www.chinaagrisci.com/CN/abstract/abstract19384.shtml