☞试解||当前玉米育种中的27…

☞试解||当前玉米育种中的27个重要问题?《一》

试解人:《玉米图友》

到底该怎么进行玉米育种?如何制定育种目标?什么是商业化育种?跨国公司到底有什么绝密方法?为什么我国玉米育种仍然和国外有如此大的差距?等等一系列问题一直困扰着我们,本文作者提出了 10 个学术问题、9 个技术问题、8 个育种目标及体系问题,期待学者育种高手从理论上给以解释。希望这些问题的深入探讨能够促进玉米育种技术之进步,使我国玉米产业这条大船,以 27 个问题为罗盘为坐标, 在国家粮食安全的大潮中乘风破浪, 驶向民族复兴之远海。

文 | 郭庆辰,康浩冉,刘洪泉,曹晓晴,窦秉德

来源 | 中国种业 2016年第4期

原题 | 玉米育种存在问题及其浅析

科学界有句名言,提出问题比解决问题更重要。数学发展史上的许多猜想,如费马猜想、庞加莱猜想, 在我国广为人知的哥德巴赫猜想等。有人列出了23 个数学难题,称之为数学王国的航海图。

笔者在长期玉米育种实践中也遇到不少难题,一直在困扰着我们,在海南在北方,也曾就这些问题请教过专家,均不得其解,或给不出满意的答案。有些问题习用而不知,知道怎么用,却给不出生物学意义上的合理解释。曾与奋战在一线的广大育种工作者进行过多年探讨,大家认为这27 个问题比较重要,涉及到学术问题、育种技术问题,及育种目标与体系问题,值得进一步深入分析讨论。

一、涉及的学术问题

1.1多群论与二群论

Duvick 教授认为,育种理论是simple, 而不是complicate。他创造了二群论,提倡两边拉的育种理念,走非此即彼的技术路线,获取了巨大成功,创造了先锋公司玉米杂交种的辉煌。Duvick 的育种理念在中国广泛传播,颇受业界人士关注。

我们过去信奉多群论,什么四大血缘、五大血缘、八大血缘, 也形成了具有中国特色的杂优模式。让习惯了多群论的人来适应二群论,这个弯转的太快。黄改怎么办,归到那个群,把手头种质资源全扔掉,去走二群论?

美国生物技术及生物统计已非常成熟,能迅速分析出血缘,育种数字化、程序化。我们的专家更多的是经验的积累,比别人看得准,判断清楚,具有火眼金睛。二群论似乎还不成熟。 __IMAGE__

美国固然是二大类群,但是亚群或亚系也很多,也可以再划分,“群”是动态的东西,有时界线并不分明。亚群亚系之间可以互配,可以出品种。一个Reid 系,血缘不同,来源不同,特征特性不同。研究美国的亚群或亚系是一门大学问,学界已发表了不少论文。

<</span>玉米图友>:分群原理不言自明。对企业来说,二群简单明了,便于管理利用。循环育种、资源创新利用应该建立在两群论的基础上。群内虽然可出品种(如美78599),但是为了保护自己的种质资源、为了大家交流与合作,应尽量避免出群内组合。

为了发展创新和利用,黄改应归B群。有些不太明确的二环选系,最好通过助推一把让其归位。

1.2从美杂交种能否选出超亲自交系

我国有自有种质黄系和旅系等,但与美国比起来,我们的玉米种质资源还是相当贫乏的。美国有数千年的玉米种植历史,我们才 500 多年,美国人从1920 年代就开始搞玉米育种,我们的玉米育种工作真正起步是 1962 年青岛会议以后。种质资源缺乏一直是困扰玉米育种的瓶颈。我国每次玉米品种的更新换代都与引进美国种质资源有关。从郑单958 选二环不可能选出东西,能选出新的纯Reid 和黄改系吗?不可能!选一个Reid/ 黄改系(RY)怎么用? Reid× 黄改系是黄淮海十几年来固定杂优模式,新的RY 系,对立面不好找。从美杂种能出东西吗?有一种观点认为不可能出东西。BSS×NSS, Reid×lancaster,几十年如一日,已成固定杂优模式,很成熟了。打破这种模式,另搞一套,按常规,另一半不好找。
先玉335 推出来10 年了,科研人员开足马力选系,每年费用亿元以上,没搞出一个超335 的杂交种,10 ~ 20个亿打了水漂。在东北超 335 成了地地道道的空话。类 335 的东西不少,有些还有相当面积,但那不叫育种,打擦边球,修饰育种,钻审定的空子。
不从美杂交种选系,缺乏种质资源;从美杂交种选系,成功希望太渺茫,怎么办?

<</span>玉米图友>:能!关键是选出来的二环自交系如何来利用!如果利用筛选的外引二环互配组合,想超越难!齐319和P178想必不少大咖都知晓,利用比较费劲。因特殊配合力一般。

335二环系好多人有,一般配合力很好,但是目前真正超越335的组合少之又少。

美系资源与欧系资源搭配在未来机收场合会大显身手!

想超越必须从最先进的、最好的种质资源下手,至于如何利用才能超越是专家发挥聪明才智的机会。

靠流水体系想超越五门。

1.3玉米种植密度的极限在哪里

“合理密植”曾被写入农业八字“宪法”。实践证明,玉米的种植密度一直在提升。美国和中国的数据都证明了这一点。从联产承包到现在,玉米种植密度每 10 年提高 800~1000 株/667m2。

玉米是 C4 作物,光能利用率高,产量提升空间还很大。Duvick 教授认为,品种贡献率占40%~50%。中美育种实践都证明,玉米靠单株提高产量的能力非常有限,达到一定产量水平就不能再提高产量。靠群体上产量的潜力还是巨大的,这也是高光效育种的理论基础和实践归宿。玉米合理的种植密度是多少?从玉米种植历史看,它是一个正态曲线,极限密度是多少?

2014 年华研 7 号等由程相文先生试验,10000 株/667m2,不倒伏不空秆。2015 年华研系列组合在新疆奇台、昌吉两地进行密度试验,从 6000~15000 株不等,分别由新疆祥丰种业和新疆农大农学院承担试验。HY84在 15000 株密度下不倒伏倒折。XF-68、XF-62 在普通管理下创造了 1852.48kg(10000株)、1842.41kg(10000 株) 的高产纪录。

据说美国依阿华州创造的玉米高密种植纪录是12000 株/667m2,高产纪录是1800kg。我们于 2015 年将种植密度提升到了10000 株/667m2,也创造了超过1800kg 的高产纪录。
有人认为美国玉米带大面积玉米种植密度才 5000~7000株/667m2,玉米种到 10000 株以上可以满足其好奇心而没有实际意义。我们认为玉米种到 12000~15000 株,是对世界玉米种植极限密度的挑战,是对玉米生理极限的挑战。

<</span>玉米图友>:玉米种植密度与品种特性、土壤条件、环境因素和栽培管理息息相关。

美国的玉米密度比我们的密度大约多2000株/亩左右,(中低产田除外),我们目前的产量并不低,我们的产品成本太高,效益低下。这一难题如何破解?

我认为玉米种植密度没有极限。合理的栽培密度只不过是各种生产要素的最佳组合。

1.4玉米为什么早熟

传统观点认为,植株矮小,叶片少产量低的品种才是早熟品种。“早熟必减产”根深蒂固。我们有一系列早熟组合,株高 250~300cm,总叶片 20 片,穗上叶 6 片,不符合传统的早熟形态标准,但程相文等育种家 2014年和 2015 年秋见证了早熟不减产的状况。我们多次就这一问题进行探讨,认为只能从高光效生长速率快上来解释。

华研系列组合表现:茎秆粗度、雄穗分支数、叶片厚度、穗行数、穗轴粗度、子粒厚度以及子粒大小,与玉米早熟性呈负相关;穗上节间长度、茎秆曲度、果穗长度、子粒淀粉含量与玉米早熟呈正相关。总叶片数、叶片长短、穗上叶片数似乎与玉米生育期关系不大。这如何从玉米生理及分子层面上解释呢?

短(出苗到拔节)- 短(拔节到大喇叭口)- 长(授粉到生理成熟)- 短(腊熟后脱水)是粒收玉米理想的各生育阶段的模式。从出苗到拔节尽可能快速生长,此时根系少,叶片(同化作用)面积小,一般生长较慢。有些欧系配的组合这一时期生长快。美系× 欧系大多早熟,这是原因之一。但前期生长快,次生根出不来,头重脚轻,大喇叭口期容易倒伏;许多美系组合就有这个缺陷。如何协调营养生长与前期倒伏的关系?次生根出的早,穗上叶宽长适度,要有合理的株型结构和叶面积,叶片分布合理,下大上小,错落有致。从拔节到抽雄玉米尽可能生长快速,缩短其生长期就为玉米灌浆期赢得了充足的时间。14~16 行,细长穗,小细轴,硬粒长子粒,这样的果穗形态灌浆速度快,而像478、郑58 或旅系配的组合灌浆时间过长,不利于给脱水留有足够的时间。灌浆结束,进入蜡熟期以后脱水尽可能快。

<</span>玉米图友>:传统生育期划分是依据玉米生长日数。目前用的比较多的是利用积温来划分。

熟期是相对概念,早熟的80天左右,晚熟的大于130天。从玉米表型划分熟期不确切。杂交种熟期的早晚是由父母本的遗传特质来决定。玉米总叶片数、果穗上叶片数与生育期正相关!

前期倒伏与杂交种次生根的多少和在土壤中的分布相关。次生根愈多抗倒愈好,次生根与土壤地表夹角越小抗倒性也越好。

灌浆时间的长短和果穗后期的脱水速度是由父母本组配后的遗传表现来决定。高容重、多穗行、长籽粒、高出籽率的组合不但灌浆速度快,后期脱水速度也快。958不仅容重低、品质差,出籽率虽然高,但是籽粒短,淀粉含量低,前期灌浆速度慢,后期脱水速度更慢!它的穗轴硬度很差,湿脱后穗轴成粉末状。

利用郑58自交系配的组合一般灌浆慢,脱水慢。而利用欧系材料配的组合大部分灌浆快、脱水也快;容重高、不秃尖、易脱粒、破损率也较低。

1.5质量(数量)性状和遗传力

郑单 958 于 2000 年审定并推出,至今已 15 个年头,还是黄淮海第一大品种。单一品种生命力这么强,推广面积这么大,创造了中国玉米育种史上的奇迹!郑单958 的成功刺激了所有的玉米育种者,在黄淮海超越 958 成了所有育种者的奋斗目标。改郑 58,改昌 7-2 成了主要的育种方向和手段,功夫下大了,劲费过了,钱花多了,没有一个成功的。

把昌 7-2 穗位降下来,郑 58 增加 1 行,与昌 7-2 组配不就是突破吗?昌 7-2 穗位下降配合力随之下降。大家千方百计增加郑 58 穗行数。郑 58,12 行。用 20 行、18 行自交系/ 郑 58,选二环系,穗行数一代一代减少,等稳定了,穗行数变成 12 行。用 20 行自交系/ 郑58/20 行自交系,回交 4 代,只要自交,穗行数又成了 12 行,为什么?有专家用遗传力来解释,郑 58 的穗行数遗传力太强,遗传力的作用机理是什么,怎么从分子层面来解释?

郑 58/ 昌 7-2(16 行) F1:14.6~14.8 行

郑58/ mF(12 行) F1:14.8 行

郑 58/H125-296(12~14 行) F1:16 行

郑 58 可以把穗行数稳定地传递给下一代,但他的杂交种穗行数却表现出了超亲优势,如何去理解和解释?

花丝颜色、次生根颜色、穗轴颜色属于质量性状,产量属于数量性状,穗行数属于什么性状?穗行数× 行粒数×(千)粒重≥穗粒重× 亩株数≥亩产量。穗行数是构成亩产量的主要因素,可归为数量性状。但穗行数年度之间在不同地区变化不大,可稳定遗传,又像质量性状。郑58 顽固性的穗行数遗传似乎是质量性状,而F1 穗行数的加性法则似乎又像数量性状。

科研就是用科学的大脑和方法去研究分析解决问题。下地、下地、再下地,流汗、流汗、再流汗,精神可嘉,但在竞争激烈的今天,光凭吃苦耐劳或拼命精神,不从理论上搞明白,再想出品种太难了。对郑 58 徒劳无益的改良就是最好的例子。

<</span>玉米图友>:可与958媲美的品种只有李竞雄前辈培育的中单2号杂交种,推广历时30 多年!

郑58和昌7-2是两个非常不错的自交系,它们各自的遗传力很强。抗倒、品质、脱水慢是弱项。用来改良它们的材料必须要有很强的遗传力和良好的配合力。郑58和昌7-2系外企也在改良,有很好的效果。

多年来国内改两系成效甚微,关键出在用来改良的材料!提高品质、增加粒长、加强穗轴硬度、加快后期籽粒脱水速率等方面应该综合考虑,单打一永远改不好!昌7-2的倒伏是改良重点,但是多穗行、自封顶、高配合力必须保留。同时减少雄穗分支和叶片的长宽比例可伴随改进。

1.6玉米为什么会倒伏

倒伏是造成黄淮海地区玉米减产的第一大因素。玉米倒伏有根倒和茎折之分,茎折又分茎基部茎折和穗上部茎折。玉米全生育期都可能根倒,茎折主要是 2 个时间,即大喇叭口期、灌浆期。

玉米为什么会倒伏呢?前期主根发育快,次生根出的快,抗根倒能力强。玉米根的生长速度、地下地上比例、根冠面积等与倒伏的关系,缺乏系统观察数据,也少见相关报道。玉米的抗倒伏能力与根茎叶都有关系,但地上部报道的多,地下部研究的少。

张铭堂教授认为玉米根有“三性”——趋温性、向地性、背光性。美系玉米苗期根向地性强,主根向下长得快。欧洲前期气温高于地温,欧系玉米前期次生根出得早,长得快。美系×欧系,主根和次生根可平衡生长,玉米一生中抗倒伏能力强。我们配的一系列美系× 欧系组合,表现出了超强抗倒伏能力,验证了张铭堂教授的观点。

郑单 958、浚单 20 等传统的Reid/ 黄改杂交种大喇叭口期抗倒伏能力强,后期不抗倒伏。有人认为黄改系后期根毛脱落快,根衰朽速度快。玉米倒伏的原因比较复杂,系统的研究较少,尤其是对地下根的研究则更少。

<</span>玉米图友>:未来品种不管潜在什么倒伏,一定要一票否决!

选育根系发达,次生根与地表夹角小,耐盐碱、成熟后大部分根系洁白有活力的自交系来组配。

抗倒系数==穗位高度cm÷植株高度cm,

如果系数大于0.35说明该杂交种抗倒性较差,小于0.35说明抗倒性好。另外茎秆韧性差的材料,一般容易发生腰折,造成严重减产。一般高感螟虫的品种容易发生茎折。根的三性(趋温、向地、背光)一定要很好利用。

美系资源与欧系资源是非常好的组配模式,未来适于机收的大品种很可能来自于此。

地上部茎秆叶片枯萎死亡很大程度来源于根系发病!

郑单958等大品种后期不抗倒伏,主要是由于抗倒系数大于0.35,根系不发达,成熟时根系很早就枯死等原因。

1.7青枯病抗性

青枯病成了黄淮海第一大病,令所有育种工作者头疼。广大农户谈青枯病而色变,一旦发现青枯病下年就不敢种了。如果 9 月15 号以前青枯病发生,玉米会严重减产。2014 年 9 月 24 日发现山东青枯病爆发,随后一场风,玉米大面积倒伏,果穗收获都困难更不要说机收子粒了。

我们请教过植保专家,他们认为青枯病发病很复杂,有多达十几种病原菌可引发青枯病,主要的有 2 种,腐霉菌和链孢菌。以郑单 958 为代表的传统 Reid 系抗腐霉菌,而以先玉335为代表的美国杂交种抗链孢菌,Reid×BNS 似乎可以实现兼抗。而 2015 年河南、山东、河北青枯病爆发地区这一模式所配杂交组合无一幸免,几乎全部青枯。

欧系高抗青枯病( 但高感叶斑),抗病机理是什么?如何解释。

<</span>玉米图友>:随着335类外引优质资源的普及,玉米青枯病基本从根本上得到了有效控制。选育抗病品种是防治青枯病的有效途径。

玉米青枯病发病比较复杂,大多为复合侵染型。有时单一病菌也可造成严重发病。注意:环境条件是发病的主要诱因。高抗自交系和优良种子资源是选育抗病品种的关键!欧美外企具有很好的抗青枯病资源,要很好利用起来。

青枯病是复合侵染型,需要综合考虑。利用单基因抗原效果不会理想。人为创造发病条件,在大田鉴定选育会好多。

欧系材料绝大部分高抗青枯病菌,但感叶斑病。叶斑病的选择以耐病性为主,只要不高感就行。

1.8硬粒× 硬粒=长粒?

加籍华人鲁茂龙博士说,马齿×马齿=长粒,马齿× 硬粒可能出长粒,硬粒× 硬粒只能出圆粒,出不了长子粒杂交种。

回想一下玉米杂交种发展历史,鲁博士说的还真有道理。掖单 2 号— 马齿× 硬粒,掖单 13 号— 马齿×半马齿,农大 108—硬粒× 马齿,郑单 958—马齿× 半马齿,先玉 335—硬粒× 马齿。 __IMAGE__

无论中外杂交种,只要在国内市场有一定份额的,无一例外都是马齿× 马齿或马齿× 硬粒模式,因为硬粒×硬粒=圆粒,拉不长子粒,出子率上不来,产量就打了折扣。

我们的大部分组合都是硬粒× 硬粒=长子粒。

Hy37(黎明518)硬粒× 硬粒(长子粒)山东升级二年区试。

Hy46硬粒× 硬粒(长子粒)进入绿色通道。

Hy68( 黎明号) 硬粒× 硬粒(长子粒)进入东北绿色通道。

鲁茂龙认为硬粒× 硬粒=长粒,打破了美国人的育种理论,难以理解。

<</span>玉米图友>:硬粒× 硬粒只能出圆粒,出不了长子粒杂交种是20世纪的观点。近年来硬粒×硬粒出长子粒杂交种已为常态。不少籽粒长度超过13mm。

籽粒类型是人为划分的。硬粒与非硬粒界限逐渐变得模糊不清。纯马齿类几乎看不到;外引资源长硬粒已很多。即使是介于中间的材料,大部分也是硬粒成分偏高。收集和选育长籽粒资源与自交系是未来必须。一般15mm左右。

1.9何为逆向优势

山东省农科院玉米所搞了一个 9801 自交系,配合力高,配出组合穗位偏高,9801/p 群,穗位高, 而 9801/郑58、478 等 Reid 系,穗位不升高。

有专家将这一现象称为逆向优势,教科书上有超亲优势、中亲优势、显性效应、加性效应等,但育种上难以理解逆向优势。

我们也有一个自交系 D02C,从多个美系复合杂交筛选而成,株型比昌7-2 还不合理,也难看,株高和穗位不成比例,D02C品质好,配出杂交种结实封顶好,但不好用,因为它与大部分自交系组配F1 穗位高,有倒伏风险,而D02C×BSS,穗位不升反降。

F1 穗位高度属于多基因控制的数量性状,一般符合加性法则,同一个自交系,为何与不同系组配穗位发生截然不同的变化?何为逆向优势?从基因层面上如何解释?

<</span>玉米图友>:穗位高度是衡量一个品种优秀与否很重要的指标。

来源于不同群的自交系杂交,F1穗位正常比双亲高;同一群的自交系互交,穗位有升高的,也有升高不明显的;降低的没有注意到。升高现象为杂交优势;升高不明显表明是同源基因类;如果出现杂交后穗位低于双亲现象,很有可能是矮源基因被激活,类似人类侏儒现象。

1.10子粒脱水动力问题

网上有篇文章,说果穗子粒水分不是风干的,是被茎叶吸干的。玉米茎秆把储存的养分输送到果穗,再把子粒中的水分吸入茎秆。这与我们的观测及分析判断不完全相符。

玉米生理成熟后,子粒与穗轴产生离层,穗轴的水分与子粒相对隔离,通过日晒及风干,子粒进行脱水。脱水速度与苞叶长短薄厚、子粒形状、蛋白质及淀粉含量都有关系。穗部脱水早期是以活秆成熟的茎叶通过蒸腾失水为主,后期随着茎叶干枯则逐步以纯物理性的蒸发失水为主。

<</span>玉米图友>:玉米生理成熟后,乳线逐渐消失,子粒与穗轴连接处产生黑色离层。离层的作用是阻断籽粒与穗轴之间的营养输送,但是水分是可以互通的。由于玉米成熟时苞叶和叶片快速干枯,大量水分被蒸发而形成严重失水状况。而黑层刚形成时的籽粒内储存有40%左右的水分,由于水压之差,籽粒内部的水分不久就被干枯的叶片和苞叶逐渐抽干了!

美国玉米收获时的苞叶和叶片全部是干枯的,机收籽粒的水分在16%左右。

我国黄淮海夏播区玉米收获时不仅叶片青绿,苞叶也是绿的,机收籽粒水分肯定不会低于30%。

在夏播区机收籽粒水分要想低于20%,收获时的叶片和苞叶必须干枯。为了抗倒伏,收获时的茎秆要求强健而绿,根系(洁白)有活力。具备上述特点,亩产如能够达到700kg以上,就是目前理想的品种。

二、涉及的技术问题

2.1DH 系的兴起与衰落

DH 系是常规技术,不属于生物技术范畴。许多育种人概念不清,认为它是生物技术。美籍华人张铭堂教授是这方面的专家。可能是张铭堂、宋同明等人最先把DH 系介绍引进到中国来的。
DH 系技术简单,操作方便,看得见摸得着,直观性强,一经引进,迅速被国内众多大公司所接受,规模迅速扩大,许多中小公司或个体育种人也相继跟进,大有燎原之势。“其兴也勃也,其亡也忽也”,热闹了几年,收获甚微,有的放弃,有的萎缩,七零八落,支撑不下去了。有海归博士告诉我们,DH 系和组培是先锋和孟山都主要育种手段,先锋孟山都DH 和组培搞出来的自交系占到70% 以上,为何我们虎头蛇尾呢?

笔者与多位专家交流过看法 ,多次向他们请教,通过对几家资产亿元公司在DH 系应用上的分析,笔者认为,业界在 DH 系的应用上犯了“方向或路线错误”。

搞育种是为了出品种,而出品种只有品种审定一条路可走,中学老师教学必须围着高考这个指挥棒转, 育种工作者只能跟着品种审定制度走。由于审定制度实行产量一票否决,对生

育期没有严格界定,种植密度跟不上来,更不考虑品种的综合性状。品种审定制度的缺陷误导了育种工作者,为了进区试,育种者人为拉长生育期,人为提高株高穗位,搞稀植大穗东西,追求单株产量。DH 诱导为这个育种目标服务,怎能搞出早熟坚秆耐密适合机收的东西?

有的单位把 DH 系视为灵丹妙药,拼命收集国外杂交组合,开足马力搞诱导,一年能搞出一万个自交系。诱导确实能加速纯合选育进程,但没有基因与环境条件互作过程,且缺乏优良基因重组机会,不能多代比对,漠视了育种家的才能和经验。我们的育种还是育种家在唱主角。诱导出来的纯系必须有完善和先进的测试体系来支撑,美国的二群论明晰清楚,我们诱导出来的纯系血缘不清,不知道如何分类,一万个自交系,用 20 个骨干系来测试,一年出 20 万个组合,天文数字,测试体系跟不上,测试系统不科学,定量及定性分析不准确,诱导出来的东西处理不了。诱导、粒选、组培、技术层面上过关了,育种思路及技术路线出了问题,诱导DH 这门技术在许多单位搁浅了。

烟台大学宋建成教授认为,根据育种目标先聚合或搞群体轮回选择再诱导DH,一语中的。

<</span>玉米图友>:DH育种技术是常规育种技术的辅助手段。可加快自交系的选育和纯化速度。

DH选系规模大,大量的测试需要一定的人力物力经费支持。尤其是测验种的选择更为重要。诱导可以在F1、F2、F3或更高代进行。经过多年研究演练,许多公司DH技术已达一流,但是诱导的垃圾也是堆积如山,基本到了无所适从的边缘,骑虎难下。

其实DH技术只不过是工具而已。关键还是被诱导的资源,就是用什么来诱。

常规育种选系5-6年、十几代自交系才稳定,所选育的绝大部分也是垃圾,真正能够用于生产的少之又少!DH选系2-3年就见分晓。由于规模庞大,测试体系又不健全,老感觉垃圾老多老多。

我们与外企差距几十年,赶超需要脚踏实地一步一步来。

首先育种目标必须明确,3年、5年甚至10年的育种目标你有吗?被诱导资源必须依据育种目标来操作!否则事倍功半或功无。规模小而优最好。

DH育种技术前途广阔,无可限量!

至于《根据育种目标先聚合或搞群体轮回选择再诱导DH 》方法值得商榷!

2.2怎么测出子率

稀植大穗的育种理念正在被摒弃,代之以密植中小穗。稀植大穗是笼统的概念,有些大穗型玉米单穗子粒产量并不高,叶柄长,苞叶厚,穗轴粗,外观好看,俗称“虚胖”。中小穗不等于单穗结实能力差,叶柄短,果穗含在苞叶内,苞叶薄短,子粒排列紧密,小细轴,长子粒,外观不吸引人,但单穗粒重并不低。高出子率是耐密丰产的技术关键。拉长果穗,拉长子粒,提高容重,缩细穗轴是今后育种的重要指标。

子粒重/( 子粒重+ 穗轴重)= 出子率

过去收获玉米后自然风干,子粒水分降至14% 时,测出子率。穗轴水分多少?没人关心。现在可以烘干果穗,子粒水分标准还是14%,穗轴水分含水量多少直接影响数据准确性。笔者就这一问题请教了搞理论研究的教授和专门搞育种的育种家,都说不知道,没研究过这一问题。我们对收获的 800 个组合进行了子粒和穗轴水分测试,经过计算,认为穗轴 28% 水分测子粒含水量及出子率比较科学。

<</span>玉米图友>:出籽率(14%水分)==籽粒湿重÷湿果穗重×[1-(湿籽粒水分-14%)];

随着穗轴硬度的强化,穗轴湿度差异可被惑略。

据了解,外企测产系统只测籽粒水分、籽粒重量、容重和温度,统计被测果穗数量。

2.3CK 设置

10 年前,笔者确立了早熟坚秆耐密机收子粒育种目标和方向,并坚持走了下来。10 年辛苦不寻常,坎坷和磨难自不必说。CK 一直是困扰我们的一个大问题。

当时河北省的 CK 是农大108、邢抗二号,种植密度是 3000~3500 株/667m2,我们所育早熟机收组合没有合适的 CK,后来 CK 换成了郑单958,种植密度有所提升,达到 4000~4500 株/667m2,还是没有合适的 CK。郑单958 假熟现象严重,营养线走到 1/2 就不动了,苞叶白了,但没有生理成熟。我们的许多组合比郑单958 早20d以上。举重比赛还分不同等量级。品种生育期相差这么大放在同密度下比产量,能有可比性吗?有时我们不设CK,自我比较,得到多数同行的嘲讽。不设 CK 怎么称得上品比试验呢?

2015 年夏播,华研种业共种了 3500 个组合,从熟期划分成三大组:机收子粒,机收净子粒,机收干子粒。机收子粒勉强用郑单 958、先玉 335 做CK,机收净子粒没有太合适的 CK,机收干子粒根本找不到 CK。

<</span>玉米图友>:没有CK 就没有育种目标!所以CK非常重要。

无论什么籽粒收获,最终还是要归集到产量和效益!目前春播区平均亩产大于750kg,夏播区平均亩产大于700kg的优良品种可以推广。无论你有多么优秀,最终要靠经济效益来发言。

品种测试有无CK并不重要,关键是考虑能否超越你的育种目标(也就是心里CK)!如果连335/958都超越不了的组合,在生产上还有推广的必要吗?

2.4测验种的选择

测配合力有早、中、晚代之分。哪代测更合适呢?说法不一,各有利弊,一个单位有一个单位的做法,都能说出自己的道理。用什么做测交系,看法做法基本一致,四大血缘、六大血缘或更多。郑58、昌7-2、6WC、4CV、丹598、DK517 母或父本。先测一般配合力,看它离哪个血缘近,“一推一拉”模式,然后再用自有系有针对性地测特殊配合力。

应用生物技术,把自交系 DNA 制成芯片,依其 SNP 信息可以划群,新选材料 DNA 相关信息参与分析,即可对其群归属作出基本判断。美国的育种模式是二群论,非此即彼,比较好操作。我们的玉米育种还是以常规育种为主,对外来种质血缘不清楚情况下还是靠“测交—比较试验”来判断血缘。

任何一个杂交种都是时代的产物,一个自交系代表了一个时代。郑58 晚熟、脱水慢,昌7-2后期茎秆松软,不抗倒伏,生育期长;6WC 穗上叶宽大,大喇叭口期不抗倒伏,4CV 感大斑,感灰斑。其他各常用系也有明显缺陷。

马上进入高密机收子粒时代,用这些老自交系做测交种,即使配合力很高,有多大价值?

测验种与杂交种是相辅相成的。测交系与杂交种的关系犹如文艺批评与文学的关系。寻找科学合理的测验种成了当务之急。

<</span>玉米图友>:不管公司大小,都应该建立独有的一套测验种体系!

公司商业化育种的资源和自交系划分为A/B两群足矣!

我们必须遵循群内改良、群外组配的原则。

常规育种要求早代测配;但是高代测配,测用结合,更有效。可根据育种规模、人力经费定夺。

DH系无所谓早晚测配,如果在自交2-3代后再测配,费用会很低。1-2代就出组合的DH系几乎没有。

2.5配合力判断

一般配合力和特殊配合力是 1910 年由两个美国农业科学家提出来的。等位基因,上位基因的相互作用,教科书上讲的比较详细。笔者认为,无论一般配合力也好,特殊配合力也好,只能称为假说,还不能称科学规律,因为没法直接证明。一般配合力和特殊配合力没法直接检验,用的是间接法,通过 F1 的表现来测算自交系的一般和特殊配合力,可标定一些目标性状来检测,但主要还是产量性状。一父多母,设计好拉丁方等,算出一般配合力和特殊配合力。产量性状是受难以全面判断的多基因控制的,受环境条件影响大。对于由多基因控制的数量性状还不能准确有效地进行统计和鉴定。

把血缘拉近,性状大致一样的自交系分成一类,二大类群之间杂交实现基因互补,产生杂交优势,比较好理解。上位基因、超显性基因、超强优势、特殊配合力,比较抽象。但抗性即产量!已深入人心,近缘也有杂交优势。只要耐密、抗倒、抗病就能实现高产。特殊配合力,不但不能证明,而且还面临挑战。

<</span>玉米图友>:既然由多基因控制的数量性状还不能准确有效地进行统计和鉴定,为什么我们还要刻意追求1%和2%的差异度!近缘是有杂交优势,但是在生产上严禁利用!商业化育种也需要规范,需要按照既定目标前行。

一般配合力也好,特殊配合力也罢,都是人为在一定范围对某类自交系的评价。能够为公司做出贡献的自交系或组合必须是农民喜欢购买,并且能够为公司带来高额利润,产品生产成本低廉,生产简便。耐储运。 《接下篇》 2016-06-18于通州 《玉米图友》

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